Отличия однослойного эпителия от многослойного. Классификация эпителиальной ткани. Многослойный неороговевающий эпителий

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Простой сквамозный (плоский) эпителий покрывает все серозные оболочки внутренних органов, образует некоторые отделы почечных канальцев, выводные протоки желез малого диаметра. Эпителий серозных оболочек, или мезотелий, участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полостях, он обеспечивает возможность для их перемещений. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков желез выполняет покровную функцию.

Все клетки этого эпителия расположены на базальной мембране и имеют вид тонких пластин (рис. 79), так как их высота значительно меньше ширины. Такая форма способствует транспорту веществ. Прилегая друг к другу, клетки формируют эпителиальный пласт, в котором границы между клетками очень плохо окрашиваются. Их можно выявить слабым раствором азотнокислого серебра. Под влиянием света оно восстанавливается в металлическое серебро, отлагаясь между клетками. Граница между клетками в этих условиях чернеет и имеет извилистые контуры (рис. 80).

Эпителиоциты содержат одно, два пли много ядер. Многоядерность - это следствие амитоза, который интенсивно протекает при воспалении пли раздражении мезотелия.

Простой кубический эпителий встречается в канальцах почки, фолликулах щитовидной железы, в выводных протоках желез. Развивается из всех трех зародышевых листков - эктодермы, мезодермы, энтодермы. Эпителиоциты этого вида эпителия однотипны по форме, их высота соответствует ширине, округлые ядра занимают центральное положение в клетке. Все эпителиоциты располагаются на базальной мембране и формируют в морфо-функциональном отношении единый эпителиальный пласт.

Разновидности простого кубического эпителия отличаются не только генетически, но и тонким строением и функцией. Так, на апикальной поверхности эпителиоцитов в канальцах почки находится щеточная каемка - микроворсинки, образованные выпячиванием плазмолеммы. Оболочка базального полюса клеток, впячиваясь в цитоплазму, формирует базальную исчерченность. Наличие этих структур связано с участием эпителиоцитов в синтезе мочи, поэтому в клетках кубического эпителия фолликулов щитовидной железы или в выводных других желез эти структуры отсутствуют.

Простой столбчатый эпителий выстилает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка, кишечника, матки, яйцеводов, а также выводные протоки печени, поджелудочной железы. Этот эпителий развивается в основном из энтодерма. Эпителиальный пласт состоит из клеток, высота которых значительно превышает ширину. Соседние клетки соединяются боковыми поверхностями друг с другом при помощи десмосом, запирающих зон, зон

Рис. 79. Покровные эпителии (по Александровской) (схема): I - однослойные (простые) эпителии; II - многослойные эпителии; а - однослойный плоский (сквамозный);

б - однослойный кубический; в - однослойный цилиндрический (столбчатый); г - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный (псевдомногослойный); г - 1 - мерцательная клетка; г - 2 - мерцательные реснички: г - 3 - вставочные (замещающие) клетки; д - многослойный плоский (сквамозный) неороговевающий; д - 1 - клетки базального слоя; д - 2 - клетки шиповатого слоя; д - 3 - клетки поверхностного слоя; е - многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий; е - а - базальный слой; е - б - шиповатый слой; е - в - зернистый слой; е - г - блестящий слой; е - д - роговой слой; ж - переходный эпителий; ж - а - клетки базального слоя; ж - б - клетки промежуточного слоя; ж - в - клетки покровного слоя; 3 и - бокаловидная клетка.

Рис. 80. Однослойный плоский (сквамозный) эпителий (вид сверху):

1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - граница между клетками.

слипания, пальцевидных соединений. Овальные ядра эпителиоцитов обычно сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны.

Модификации простого столбчатого эпителия - каемчатый эпителий кишечника (рис. 81) и железистый эпителий желудка (см. гл. 11). Покрывая внутреннюю поверхность слизистой оболочки кишечника, каемчатый эпителий участвует во всасывании питательных веществ. Все клетки этого эпителия, называемые микроворсинчатыми эпителиоцитами, расположены на базальной мембране. В этом эпителии хорошо выражена полярная дифференция, которая обусловлена строением и функцией его эпителиоцитов. Полюс клетки, обращенный в просвет кишечника (апикальный полюс), покрыт исчерченной каемкой. Под ней в цитоплазме расположена центросома. Ядро эпителиоцита лежит в базальном полюсе. Комплекс Гольджи прилегает к ядру, рибосомы, митохондрии и лизосомы рассредоточены по всей цитоплазме.

Таким образом, в апикальном и базальном полюсах микроворсинчатого эпителиоцита находятся разные внутриклеточные структуры, это и называется полярной дифференциацией.

Клетки кишечного эпителия называются микроворсинчатыми, так как на их апикальном полюсе расположена исчерченная каемка - слой микроворсинок, образованный выростами плазмолеммы апикальной поверхности эпителиоцита. Микроворсинки отчетливо

Рис. 81. Однослойный (простой) столбчатый эпителий:

1 - эпителиальная клетка; 2 - базальная мембрана; 3 - базальный полюс; 4 - апикальный полюс; 5 - исчерченная каемка; 6 - рыхлая соединительная ткань; 7 - кровеносный сосуд; 8 - лейкоцит.

различимы только в электронный микроскоп (рис. 82, 83). Каждый эпителиоцит имеет в среднем более тысячи микроворсинок. Они увеличивают всасывающую поверхность клетки, а следовательно, и кишечника до 30 раз.

В эпителиальном пласте этого эпителия находятся бокаловидные клетки (рис. 84). Это одноклеточные железы, вырабатывающие слизь, которая предохраняет клетки от вредных воздействий механических и химических факторов.

Простой столбчатый железистый эпителий покрывает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка. Все клетки эпителиального пласта расположены на базальной мембране, их высота больше ширины. В клетках четко представлена полярная дифференциация: овальное ядро и органеллы находятся на базальном полюсе, в апикальном - лежат капли секрета, отсутствуют органеллы (см. гл. 10).

Однослойный, однорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный реснитчатый эпителий) (рис. 85) выстилает воздухоносные пути органов дыхания - носовую полость, гортань, трахею, бронхи, а также канальца придатка семенника, внутреннюю поверхность слизистой оболочки яйцевода. Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпителий органов воспроизводства - из мезодермы.

Рис. 82.

А - микроворсинки исчерченной каемки и примыкающий к ней участок цитоплазмы эпителиоцита (ув. 21800, продольное сечение); Б - поперечное сечение мпкроворсинок (ув. 21800); В - поперечное сечение микроворсинок (ув. 150000). Электронная микрофотография.

Рис. 83. Эпителиальные клетки тонкой кишки новорожденного теленка:

1 - апикальный полюс эпителиоцита; 2 - всасывающая каемка; 3 - плазмолемма эпителиоцита. Электронная микрофотография.

Рис. 84. Бокаловидные клетки:

1 - клетки эпителия; 2 - бокаловидные клетки в начальной стадии образования секрета; 3 - бокаловидные клетки, выделяющие секрет; 4 - ядро; 5 - секрет.

Все клетки эпителиального пласта лежат на базальной мембране, отличаются по форме, строению, функции. В эпителии воздухоносных путей располагаются и бокаловидные клетки; свободной поверхности достигают только реснитчатые цилиндрические и бокаловидные клетки. Между ними вклиниваются стволовые (замещающие) эпителиоциты. Высота и ширина этих клеток варьируют: некоторые из них столбчатой формы, их овальные ядра находятся в центре клетки; другие более низкие с расширенным базальным и суженным апикальным полюсами. Округлые ядра расположены ближе к базальной мембране. Все разновидности вставочных эпителиоцитов не имеют мерцательных ресничек. Следовательно, ядра цилиндрических реснитчатых, замещающих и низких замещающих клеток расположены рядами на разной высоте от базальной мембраны, в связи с чем эпителий называют многорядным. Псевдомногослойным (ложномногослойным) его именуют потому, что все эпителиоциты находятся на базальной мембране.

Между мерцательными и вставочными (замещающими) клетками лежат одноклеточные железы - бокаловидные клетки, продуцирующие слизь. Она накапливается в апикальном полюсе, оттесняя к основанию клетки эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и ядро. Последнее при этом приобретает форму полулуния, очень богато хроматином и интенсивно окрашивается. Секрет бокаловидных клеток покрывает эпителиальный пласт и способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших в воздухоносные пути вместе с вдыхаемым воздухом.

Мерцательные (реснитчатые) эпителиоциты - высоко дифференцированные клетки, поэтому митотически неактивны. На своей поверхности у реснитчатой клетки около трехсот ресничек, каждая из которых образована тонким выростом цитоплазмы, покрытым плазмолеммой. В ресничке содержится одна центральная пара и девять пар периферических микротрубочек. У основания реснички периферические микротрубочки исчезают, а центральная проходит вглубь, образуя базальное тельце.

Рис. 85.

А - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный):
1 - мерцательные клетки; 2 - вставочные клетки; 3 - бокаловидные клетки; 4 - базальная мембрана; 5 - рыхлая соединительная ткань; Б - изолированные клетка мерцательного эпителия.

Базальные тельца всех эпителиоцитов расположены на одном уровне (рис. 86). Реснички находятся в постоянном движении. Их направление движения будет перпендикулярно плоскости залегания центральной пары микротрубочек. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются попавшие с воздухом пылинки и избыточное скопление слизи. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению яйцеклеток.

Неороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (см. рис. 79, д). Эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, ротовую полость, пищевод, влагалище, каудальную часть прямой кишки. Развивается из эктодермы. Эпителиальный пласт состоит из клеток, разных по строению и форме, в связи с чем в нем выделяют базальный, шиповатый и поверхностный (плоский) слои. Все клетки базального слоя (д 1) находятся на базальной мембране, они цилиндрической (столбчатой) формы. Овальные ядра расположены в базальном полюсе. Эпителиоциты этого слоя делятся митотическим способом, возмещая гибнущие клетки поверхностного слоя. Поэтому клетки базального слоя являются камбиальными, пли стволовыми. Базальные клетки с помощью полудесмосом прикрепляются к базальной мембране. Эпителиоциты других слоев с базальной мембраной контакта не имеют.

Рис. 86. Схема реснитчатого аппарата эпителия:

а - разрез в плоскости, перпендикулярной к плоскости движения реснички; b - разрез в плоскости движения реснички; с - h - поперечное сечение ресничек на разных уровнях; i - поперечный разрез ресничек (пунктиром показана плоскость, перпендикулярная к направлению движения).

Рис. 87. Многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий:

1 - ростковый слой; а - базальные клетки; б - остистые клетки; 2 - зернистый слой; 3 - роговой слой; 4 - рыхлая соединительная ткань; 5 - плотная соединительная ткань.

В шиповатом слое (д 2) уменьшается высота клеток. Они приобретают сначала неправильную многоугольную форму, затем постепенно уплощаются.

Соответственно изменяется и форма ядер: сначала округлая, а затем уплощенная. С соседними клетками эпителиоциты соединены с помощью цитоплазматических выростов - "мостиков". Такое соединение обусловливает образование между клетками щелей, по которым циркулирует тканевая жидкость с растворенными в пей питательными веществами.

В цитоплазме шиповатых клеток хорошо развиты тонкие нити - тонофибриллы. Каждая тонофибрилла состоит из более тонких нитей - тонофиламентов (микрофибрилл). Они построены из белка кератина. Тонофибриллы, прикрепляясь к десмосомам, выполняют в клетке опорную функцию. Клетки этого слоя не потеряли митотической активности, но их деление протекает менее интенсивно. Поверхностные клетки шиповатого слоя постепенно уплощаются, плоской формы становятся и их ядра.

Поверхностный слой (д 3) состоит из плоских клеток, утративших способность к митозу. Изменяется и строение эпителиоцитов: плоские ядра светлеют, органеллы редуцируются. Клетки приобретают форму пластинок, затем чешуек и отпадают.

Ороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (е) развивается из эктодермы и покрывает кожу снаружи. В эпителии кожи без волоса имеются ростковый, зернистый, блестящий и роговой слои. В коже с волосом хорошо развиты только два слоя - ростковый и роговой (рис. 87).

Ростковый слой состоит из живых клеток, не потерявших способность к митозу. По строению и расположению клеток ростковый слой имеет сходство с многослойным неороговевающимплоским эпителием. В нем также различают базальный, шиповатый, плоский слои клеток.

Все клетки базального слоя (см. рис. 79, е - а) расположены на базальной мембране. Большинство клеток этого слоя называются кератиноцитами. Имеются и другие клетки - меланициты и беспигментные гранулярные дендроциты (клетки Лангерганса). Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков, полисахаридов, липидов. Они имеют столбчатую форму, их ядра богаты ДНК, а цитоплазма - РНК. В клетках содержатся также тонкие нити - тонофибриллы, зерна пигмента меланина.

Кератиноциты базального слоя обладают максимальной митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток перемещается в расположенный выше шиповатый слой, другие - в виде "запаса" остаются в базальном слое, выполняя функцию камбиальных (стволовых) эпителиоцитов. Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого, рогового вещества - кератина, что обусловило название клеток.

Меланиноциты отросчатой формы. Их клеточные тела расположены в базальном слое, а отростки могут достигать других слоев эпителиального пласта. Основная функция меланоцитов - образование меланосом и кожного пигмента меланина. Последний по отросткам меланоцита может передаваться другим клеткам эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерного ультрафиолетового облучения, негативно влияющего на организм. Ядра меланоцитов занимают большую часть клетки, неправильной формы, богаты хроматином. Цитоплазма светлее, чем у кератиноцитов, в ней много рибосом, развиты гранулярная эндо-плазматическая сеть, аппарат Гольджи. Эти органеллы принимают участие в синтезе меланосом, которые овальной формы и состоят из нескольких плотных гранул, покрытых мембраной.

Безпигментные (светлые) гранулярные дендроциты имеют 2 - 5 отростков. В их цитоплазме содержатся особые гранулы, сходные по форме с теннисной ракеткой (рис. 88). Значение этих клеток не выяснено. Существует мнение, что их функция связана с контролем пролиферативной активности кератиноцитов.

Клетки шиповатого слоя не связаны с базальной мембраной. Они многогранной формы; перемещаясь к поверхности, постепенно уплощаются. Граница между клетками обычно неровная, так как на поверхности кератиноцитов формируются цитоплазматические выросты ("шипики"), при помощи которых они соединяются друг с другом. Это приводит к образованию клеточных мостиков (рис. 89) и межклеточных щелей. По межклеточным щелям протекает тканевая жидкость, содержащая питательные вещества и ненужные продукты обмена веществ, предназначенные для удаления. В клетках этого слоя очень хорошо развиты тонофибриллы. Их диаметр равен 7 - 10 нм. Располагаясь пучками, они заканчиваются в зонах десмосом, прочно соединяющих клетки друг с другом при формировании эпителиального пласта. Тонофибриллы выполняют функцию опорно-защитного каркаса.

Рис. 88. А - клетка Лангерганса; Б - специфические гранулы "теннисные ракетки с ампулярным концевым расширением и продольными ламеллами в области рукоятки". Электронная микрофотография.

Зернистый слой (см. рис. 79, е - в) состоит из 2 - 4 рядов клеток плоской формы, лежащих параллельно поверхности эпителиального пласта. Для эпителиоцитов характерны округлые, овальные или вытянутые ядра; уменьшение количества органелл; накопление кератиногиалинового вещества, пропитывающего тонофибриллы. Кератогиалин окрашивается основными красителями, поэтому имеет вид базофильных гранул. Кератиноциты

Рис. 89. Клеточные мостики в эпидермисе носового зеркальца быка:

1 - ядро; 2 - клеточные мостики.

"зернистого слоя являются предшественннками клеток следующего - блестящего слоя (е - г). Его клетки лишены ядер и органелл, а тонофибриллярно-кератиногиалиновые комплексы сливаются в гомогенную массу, сильно преломляющую свет и окрашивающуюся кислыми красителями. Электронно-микроскопически этот слой не выявлен, так как не имеет ультраструктурных отличий.

Роговой слой (е - д) состоит из роговых чешуек. Они образуются из блестящего слоя и построены из кератиновых фибрилл и аморфного электроноплотного материала, роговой слой снаружи покрыт однослойной мембраной. В поверхностных зонах фибриллы лежат более плотно. Роговые чешуйки соединяются.друг с другом с помощью ороговевших десмосом и других структур клеточных контактов. Потеря роговых чешуек возмещается новообразованием клеток базального слоя.

Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плотное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздействий и высыхания. Кератин препятствует вытеканию тканевой жидкости из межклеточных щелей.

Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барьера, так как он непроницаем для микроорганизмов. Ороговевающий плоский и многослойный эпителий может достигать значительной толщины, что приводит к нарушению питания его клеток. "Это устраняется образованием соединительнотканных выростов - сосочков, которые увеличивают поверхность контакта клеток базального слоя и рыхлой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию.

Переходный эпителий (ж) развивается из мезодермы и подрывает внутреннюю поверхность почечной лоханки, мочеточников, мочевого пузыря. При функционировании этих органов меняется - объем их полостей, в связи с чем толщина эпителиального пласта то резко снижается, то возрастает.

Эпителиальный пласт состоит из базального, промежуточного, поверхностного слоев (ж - а, б, в).

Базальный слой построен из базальных клеток, связанных с базальной мембраной, различных по форме и размеру: мелкие -кубические и крупные грушевидные клетки. Первые из них имеют округлые ядра и базофильную цитоплазму. В эпителиальном пласте ядра этих клеток образуют самый нижний ряд ядер. Мелкие кубические клетки характеризуются высокой митотической активностью и выполняют функцию стволовых клеток. Вторые - своей узкой частью прикреплены к базальной мембране. Их расширенное тело расположено над кубическими клетками; цитоплазма светлая, так как слабо выражена базофилия. Если орган не наполнен мочой, крупные грушевидные клетки нагромождаются друг на друга, формируя как бы промежуточный слой.

Покровные клетки уплощены. Часто многоядерны или их ядра полиплоидны (содержат большее количество хромосом по

Рис. 90. Переходный эпителий почечной лоханки овцы:

а - а" - слизистая клетка покровной зоны со слабой реакцией на слизь; б - промежуточная зона; в - митоз; г - базальная зона: д - соединительная ткань.

Рис. 91. Переходный эпителий мочевого пузыря кролика:

1 - в спавшемся; 2 - в слаборастянутом; 3 - в сильнорастянутом мочевом пузыре.

сравнению с диплоидным набором хромосом). Поверхностные клетки могут ослизняться. Эта способность особенно хорошо развита у травоядных (рис. 90). Слизь предохраняет эпителиоциты от вредных воздействий мочи.

Таким образом в перестройке эпителиального пласта данного вида эпителия играет степень наполнения органа мочой (рис.91).

Эпителиальные ткани осуществляют связь организма с внешней средой. Они выполняют покровную и железистую (секреторную) функции.

Эпителий расположен в кожном покрове, выстилает слизистые оболочки всех внутренних органов, входит в состав серозных оболочек и выстилает полости.

Эпителиальные ткани выполняют разнообразные функции - всасывания, выделения, восприятия раздражений, секреции. Большинство желез организма построено из эпителиальной ткани.

В развитии эпителиальных тканей принимают участие все зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Например, эпителий кожи переднего и заднего отделов кишечной трубки является производным эктодермы, эпителий среднего отдела желудочно-кишечной трубки и органов дыхания имеет энтодермальное происхождение, а эпителий мочевыделительной системы и органов размножения формируется из мезодермы. Клетки эпителия называются эпителиоцитами.

К основным общим свойствам эпителиальных тканей относятся следующие:

1) Клетки эпителия плотно прилегают друг к другу и соединены различными контактами (с помощью десмосом, поясков замыкания, поясков склеивания, щелей).

2) Клетки эпителия образуют пласты. Между клетками нет межклеточного вещества, а имеются очень тонкие (10-50 нм) межмембранные щели. В них располагается межмембранный комплекс. Сюда проникают вещества, поступающие в клетки и выделяемые ими.

3) Клетки эпителия располагаются на базальной мембране, которая в свою очередь лежит на рыхлой соединительной ткани, питающей эпителий. Базальная мембрана до 1 мкм толщиной представляет собой бесструктурное межклеточное вещество, через которое питательные вещества поступают из кровеносных сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани. В образовании базальных мембран участвуют как клетки эпителия, так и рыхлой соединительной подлежащей ткани.

4) Клетки эпителия обладают морфофункциональной полярностью или полярной дифференциацией. Полярная дифференциация - это разное строение поверхностного (апикального) и нижнего (базального) полюсов клетки. Например, на апикальном полюсе клеток некоторых эпителиев плазмолемма образует всасывающую каемку из ворсинок или мерцательные реснички, а в базальном полюсе находятся ядро и большинство органелл.

В многослойных пластах клетки поверхностных слоев отличаются от базальных формой, строением и функциями.

Полярность свидетельствует о том, что в разных участках клетки совершаются различные процессы. Синтез веществ происходит у базального полюса, а у апикального происходит всасывание, движение ресничек, выделение секрета.

5) У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации. При повреждении они быстро восстанавливаются путем деления клеток.

6) В эпителии нет кровеносных сосудов.

Классификация эпителиев

Существует несколько классификаций эпителиальных тканей. В зависимости от места расположения и выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые .

В основу наиболее распространенной классификации покровных эпителиев положены форма клеток и количество их слоев в эпителиальном пласте.

Согласно этой (морфологической) классификации покровные эпителии делят на две группы: I) однослойные и II) многослойные .

В однослойных эпителиях нижние (базальные) полюса клеток прикреплены к базальной мембране, а верхние (апикальные) граничат с внешней средой. В многослойных эпителиях только нижние клетки лежат на базальной мембране, все остальные расположены на нижележащих.

В зависимости от формы клеток однослойные эпителии подразделяют на плоские, кубические и призматические, или цилиндрические . В плоском эпителии высота клеток значительно меньше ширины. Такой эпителий выстилает респираторные отделы легких, полость среднего уха, некоторые отделы почечных канальцев, покрывает все серозные оболочки внутренних органов. Покрывая серозные оболочки эпителий (мезотелий), участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно, препятствует сращиванию органов друг с другом и со стенками тела. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полости, обеспечивает возможность их перемещения. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков выполняет разграничительную функцию.

Благодаря активной пиноцитозной деятельности клеток плоского эпителия происходит быстрый перенос веществ из серозной жидкости в лимфатическое русло.

Однослойный плоский эпителий, покрывающий слизистые оболочки органов и серозные, называется выстилающим.

Однослойный кубический эпителий выстилает выводные протоки желёз, канальцы почек, формирует фолликулы щитовидной железы. Высота клеток приблизительно равна ширине.

Функции этого эпителия связаны с функциями органа, в котором он находится (в протоках - разграничительная, в почках осморегулирующая и др. функции). На апикальной поверхности клеток в канальцах почки находятся микроворсинки.

Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий имеет бóльшую высоту клеток по сравнению с шириной. Он выстилает слизистую оболочку желудка, кишечника, матки, яйцеводов, собирательные трубочки почек, выводные протоки печени и поджелудочной железы. Развивается в основном из энтодермы. Овальные ядра сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны. Кроме разграничительной функции этот эпителий выполняет специфические функции, присущие тому или иному органу. Например, цилиндрический эпителий слизистой желудка вырабатывает слизь и называется слизистым эпителием , эпителий кишечника называется каёмчатым , так как на апикальном конце имеет ворсинки в виде каемки, которые увеличивают площадь пристеночного пищеварения и всасывания питательных веществ. Каждый эпителиоцит имеет более 1000 микроворсинок. Рассмотреть их можно только в электронный микроскоп. Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность клетки до 30 раз.

В эпителии, выстилающем кишечник, находятся бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы, вырабатывающие слизь, которая предохраняет эпителий от воздействия механических и химических факторов и способствует лучшему продвижению пищевых масс.

Однослойный многорядный мерцательный эпителий выстилает воздухоносные пути органов дыхания: носовую полость, гортань, трахею, бронхи, а также некоторые участки половой системы животных (семявыносящие пути у самцов, яйцеводы у самок). Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпителий органов воспроизводства из мезодермы. Однослойный многорядный эпителий состоит из четырех видов клеток: длинных реснитчатых (мерцательных), коротких (базальных), вставочных и бокаловидных. Свободной поверхности достигают только реснитчатые (мерцательные) и бокаловидные клетки, а базальные и вставочные не доходят до верхнего края, хотя вместе с другими они лежат на базальной мембране. Вставочные клетки в процессе роста дифференцируются и становятся реснитчатыми (мерцательными) и бокаловидными. Ядра разных видов клеток лежат на разной высоте, в виде нескольких рядов, поэтому эпителий и называется многорядным (псевдомногослойным).

Бокаловидные клетки являются одноклеточными железами, выделяющими слизь, покрывающую эпителий. Это способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших вместе с вдыхаемым воздухом.

Мерцательные (реснитчатые) клетки на своей поверхности имеют до 300 ресничек (тонких выростов цитоплазмы с микротрубочками внутри). Реснички находятся в постоянном движении, благодаря чему вместе со слизью удаляются из дыхательных пктей попавшие с воздухом пылинки. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению половых клеток. Следовательно, мерцательный эпителий, кроме разграничительной функции, выполняет транспортную и защитную функции.

II. Многослойные эпителии

1. Многослойный неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, ротовую полость, пищевод, влагалище, каудальную часть прямой кишки. Происходит этот эпителий из эктодермы. В нем различают 3 слоя: базальный, шиповатый и плоский (поверхностный). Клетки базального слоя цилиндрической формы. Овальные ядра расположены в базальном полюсе клетки. Базальные клетки делятся митотическим путем, возмещая гибнущие клетки поверхностного слоя. Таким образом, эти клетки являются камбиальными. С помощью полудесмосом базальные клетки прикрепляются к базальной мембране.

Клетки базального слоя делятся и, выдвигаясь вверх, теряют связь с базальной мембраной, дифференцируются и входят в состав шиповатого слоя. Шиповатый слой образован несколькими слоями клеток неправильной многоугольной формы с небольшими отростками в виде шипов, которые с помощью десмосом прочно соединяют клетки друг с другом. Через щели между клетками циркулирует тканевая жидкость с питательными веществами. В цитоплазме шиповатых клеток хорошо развиты тонкие нити-тонофибриллы. В каждую тонофибриллу входят более тонкие нити-микрофибриллы. Они построены из белка кератина. Тонофибриллы, прикрепляясь к десмосомам, выполняют опорную функцию.

Клетки этого слоя не потеряли митотической активности, но их деление протекает менее интенсивно, чем клеток базального слоя. Верхние клетки шиповатого слоя постепенно уплощаются и перемещаются в поверхностный плоский слой толщиной в 2-3 ряда клеток. Клетки плоского слоя как бы распластываются по поверхности эпителия. Ядра их тоже становятся плоскими. Клетки утрачивают способность к митозу, приобретают форму пластинок, затем чешуек. Связи между ними ослабевают и они отпадают с поверхности эпителия.

2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий развивается из эктодермы и образует эпидермис, покрывающий поверхность кожного покрова.

В эпителии безволосых участков кожи имеется 5 слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.

В коже с волосами хорошо развиты только три слоя - базальный шиповатый и роговой.

Базальный слой состоит из одного ряда призматических клеток, большинство из которых называют кератиноцитами . Имеются и другие клетки - меланоциты и беспигментные клетки Лангерганса, являющиеся макрофагами кожи. Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков (кератинов), полисахаридов, липидов. В клетках содержатся тонофибриллы и зерна пигмента меланина, поступившие из меланоцитов. Кератиноциты обладают высокой митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток перемещается в расположенный выше шиповатый слой, другие остаются в запасе в базальном слое.

Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого рогового вещества кератина.

Меланоциты стросчатой формы. Их клеточные тела расположены в базальном слое, а отростки могут достигать других слоев эпителиального пласта.

Основная функция меланоцитов - образование меланосом , содержащих кожный пигмент - меланин. Меланосомы по отросткам меланоцита поступают в соседние клетки эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерного ультрафиолетового облучения. В синтезе меланина принимают участие: рибосомы, гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.

Меланин в виде плотных гранул расположен в меланосоме между белковыми мембранами, которые покрывают меланосомы и снаружи. Таким образом меланосомы по химическому составу являются меланопродеидами. Клетки шиповатого слоя многогранны, имеют неровные границы из-за цитоплазматических выростов (шипиков), с помощью которых они связаны друг с другом. Шиповатый слой имеет ширину в 4-8 слоев клеток. В этих клетках формируются тонофибриллы, которые заканчиваются в десмосомах и прочно соединяют клетки друг с другом, образуя опорно-защитный каркас. Шиповатые клетки сохраняют способность к размножению, из-за чего базальный и шиповатый слой вместе называются ростковым.

Зернистый слой состоит из 2-4 рядов клеток плоской формы с уменьшенным количеством органелл. Тонофибриллы пропитаны кератогеалиновым веществом и превратились в зерна. Кератиноциты зернистого слоя являются предшественниками следующего слоя - блестящего .

Блестящий слой состоит из 1-2 рядов отмирающих клеток. При этом кератогеалиновые зерна сливаются. Органеллы деградируют, ядра распадаются. Кератогеалин превращается в элеидин, сильно преломляющий свет, что дало название слою.

Самый поверхностный роговой слой состоит из роговых чешуек, расположенных многими рядами. Чешуйки заполнены роговым веществом кератином. На коже, покрытой волосами, роговой слой тонкий (2-3 ряда клеток).

Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плотное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздействий и высыхания.

Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барьера, непроницаемого для микроорганизмов. Специализация клетки выражается в ее ороговении и превращении в роговую чешуйку, содержащую химически устойчивые белки и липиды. Роговой слой обладает плохой теплопроводностью и препятствует проникновению воды из вне и потерю ее организмом. В процессе гистогенеза из клеток эпидермиса формируются потово - волосяные фолликулы, потовые, сальные и молочные железы железы.

Переходный эпителий - происходит из мезодермы. Он выстилает внутренние поверхности почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, т. е. органов, подверженных значительному растяжению при наполнении мочой. Переходный эпителий состоит из 3-х слоев: базального, промежуточного и поверхностного .

Клетки базального слоя - мелкие кубические, обладают высокой митотической активностью и выполняют функцию камбиальных клеток.

Локализован в роговице глаз, ротовой полости, пищеводе, влагалище, анальной части прямой кишки.

В этом эпителии выделяют 3 слоя клеток:

базальный слой образован эпителиоцитами призматической формы, расположенных на базальной мембране. Среди этих клеток имеются стволовые, способные к делению. Поэтому его ещё называют камбиальным.

шиповатый слой образован эпителиоцитами полигональной формы, имеющих отростки, которые вдаются между апикальной частью клеток базального слоя. Эти клетки располагаются несколькими слоями и имеют цитоплазматические отростки, которые напоминают шипы.

слой плоских клеток , которые располагаются поверхностно и представляют отмирающие клетки.

VI Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи и называется эпидермисом , в котором происходит процесс превращения (трансформация) эпителиальных клеток в роговые чешуйки - ороговение. Ороговение сопровождается синтезом и накоплением специфических белков - кератинов.

Эпидермис кожи ладоней, подошв имеет 5 основных слоев:

1. Базальный (ростковый, камбиальный) - образован цилиндрическими эпителиоцитами, в цитоплазме которых синтезируются специфические белки, формирующие тонофиламенты. Здесь располагаются стволовые клетки, которые делятся, после чего часть их дифференцируется и перемещается в вышележащие слои.

2. Шиповидный - образован полигональной формы клетками, которые прочно взаимосвязаны между собой многочисленными десмосомами . В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты - шипики. Цитоплазма этих клеток имеет тонофиламенты, которые образуют пучки тонофибрилл. Этот слой также содержит отростчатые по форме пигментные клетки - меланоциты , в цитоплазме которых имеются гранулы пигмента - меланина , а также макрофаги - дендроциты и лимфоциты, которые образуют в эпидермисе местную систему иммунного надзора .

Клетки этого слоя способны к митотическому делению, всвязи с чем этот слой относят к ростковому вместе с эпителиоцитами базального слоя.

3. Зернистый слой - образован уплощенными клетками, цитоплазма которых содержит тонофибриллы и зерна кератогиалина . Кератогиалин - фибриллярный белок, который превращается в вышележащих клетках в элеидин , а затем в кератин. Кроме того, в цитоплазме клеток этого слоя выявляются особые тельца - кератосомы, представляющие разновидность лизосом.

4. Блестящий слой - образован плоскими клетками, цитоплазма которых содержит сильно преломляющий свет элеидин , представляющий комплекс кератогиалина с тонофибриллами.

5. Роговой слой - образован роговыми чешуйками, заполненными кератином и пузырьками воздуха. По мере того как клетки блестящего слоя перемещаются в роговой, в них при участии лизосом постепенно исчезают ядра и органеллы, появляется кератин и клетки превращаются в роговые чешуйки. Самые наружные под влиянием ферментов лизосом теряют связь друг с другом и постепенно отпадают с поверхности эпителия.

VII Переходный эпителий - выстилает мочевыводящие пути - лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь.

Образован 3 слоями клеток:

1. Базальный - образован мелкими круглыми (темными) клетками.

2. Промежуточный - образован клетками полигональной формы.

3 . Поверхностный - образован крупными клетками, имеющими куполообразную и уплощённую форму, содержащими нередко 2 и 3 ядра.

Характерной особенностью этого эпителия является свойство изменять толщину в зависимости от функционального состояния органа.

Классификация

Существуют несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функции. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Морфологическая классификация

• Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, то есть в один ряд. У многорядного эпителия различают (здесь: на примере трахеи), окрашенного гематоксилин-эозином, призматические и вставочные клетки, последние, в свою очередь, делятся по принципу отношения ядра к базальной мембране на высокие вставочные и низкие вставочные клетки.

• Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором происходят процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий называется многослойным плоским неороговевающим.

• Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объёма органа толщина и строение эпителия также изменяется.

Онтофилогенетическая классификация

Наряду с морфологической классификацией, используется онтофилогенетическая классификация , созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе её лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков.

• Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции.

• Энтодермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию.

• Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет барьерную или экскреторную функцию.

• Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.
• Ангиодермальный тип эпителия образуется из мезенхимы, выстилает изнутри кровеносные сосуды.

Виды эпителия

Однослойный эпителий

• Однослойный плоский эпителий (эндотелий и мезотелий). Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для кровотока. При нарушении эпителия образуются тромбы. Эндотелий развивается из мезенхимы. Вторая разновидность - мезотелий - развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских полигональной формы клеток, связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощенных ядра. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной, выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных спаек. Достаточно хорошо регенерируют за счет митоза.

• Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и мезодермы. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает мелкие выводные протоки поджелудочной железы, желчные протоки и почечные канальцы.

• Однослойный цилиндрический эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах, почках, половых железах и половых путях. При этом строение и функция определяется его локализацией. Развивается из энтодермы и мезодермы. Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией.

• Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каёмчатым эпителием . В каёмчатом эпителии кишечника преобладают каёмчатые клетки - энтероциты . На их верхушке располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь , а между клетками располагаются мелкие эндокринные клетки . Они выделяют гормоны , которые обеспечивают местную регуляцию.

• Однослойный многорядный реснитчатый эпителий . Он выстилает воздухоносные пути и имеет энтодермальное происхождение. В нём клетки разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные - это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия. Имеются эндокринные клетки. Между ними располагаются короткие и длинные вставочные клетки, это стволовые клетки, малодифференцированные, за счёт них идёт пролиферация клеток. Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плёнку по воздухоносным путям к внешней среде.

Многослойный эпителий

• Многослойный плоский неороговевающий эпителий . Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них - стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.

• Многослойный плоский ороговевающий эпителий - эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:
  • 1 - базальный слой - содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).
  • 2 - шиповатый слой - клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.
  • 3 - зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.
  • 4 - блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.
  • 5 - роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слои.

• Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко - в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.

• Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток - крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.

• Железистый эпителий - разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) - гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий. Расположен в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах внутренней секреции и др. Cреди эпителиальных клеток находятся секреторные клетки, их 2 вида.
  • экзокринные - выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа.
  • эндокринные - выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.

Характерные особенности

Имеется пять основных особенностей эпителиев:

Эпителии представляют собой пласты (реже тяжи) клеток - эпителиоцитов. Между ними почти нет межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов. Эпителии располагаются на базальных мембранах, отделяющих эпителиоциты от подлежащей соединительной ткани. Эпителий обладает полярностью. Два отдела клеток - базальный (лежащий в основании) и апикальный (верхушечный), - имеют разное строение. Эпителий не содержит кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Эпителий" в других словарях:

Эпителий … Орфографический словарь-справочник

- (греч.). Верхняя кожица слизистых оболочек. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ЭПИТЕЛИЙ греч. Нежная верхняя кожица на слизистой оболочке губ, сосков, и проч. Объяснение 25000 иностранных слов,… … Словарь иностранных слов русского языка

ЭПИТЕЛИЙ, слой клеток, плотно уложенных так, что они образуют поверхность или выстилают изнутри каналы и полости тела. Эпителий покрывает не только КОЖУ, но также различные внутренние органы и поверхности, например, носовую полость, рот и… … Научно-технический энциклопедический словарь

- (от эпи... и греч. thele сосок), эпителиальная ткань, у многоклеточных животных ткань, покрывающая тело и выстилающая его полости в виде пласта, составляет также осн. функц. компонент большинства желёз. В эмбриогенезе Э. образуется раньше др.… … Биологический энциклопедический словарь

ЭПИТЕЛИЙ - (от греч. epi на и thele сосок), термин, введенный Рейшем (Ruysch, 1703 г.) и обозначавший первоначально наружный покров соска. Затем термином «Э.» стали обозначаться весьма разнообразные гист. структуры, состоящие из клеток, б. ч.… … Большая медицинская энциклопедия

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 13) состоит из трех слоев клеток, среди которых различают ростковый (шиповатого), промежуточный и поверхностный:

Базальный слой образован относительно большими призматическими или цилиндрическими клетками, прикрепленных к базальной мембраны с помощью многочисленных напивдесмосом;

Остистый (шиповатый) слой образован крупными клетками полигональной формы, имеют отростки в виде шипов. Эти клетки расположены несколькими слоями, которые связаны между собой многочисленными десмосомами, а в их цитоплазме много тонофиламенты;

Поверхностный слой образован плоскими уходящую клетками, которые отшелушиваются.

Два первых слои образуют ростковый (герминативный) слой. Эпителиоциты делятся митотически и, продвигаясь вверх, сплощуються и постепенно заменяют клетки поверхностного слоя, которые злущились. Свободная поверхность многих клеток покрыта короткими микроворсинками и мелкими складками. Эпителий этого типа покрывает слизистую оболочку роговой полости, пищевода, влагалища, голосовых складок, переходной зоны заднего, женского мочеиспускательного канала, а также образует передний эпителий роговицы глаза. То есть многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхности, постоянно увлажняются секретом желез, расположенных в субэпителиального рыхлой неоформленной соединительной ткани.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает всю поверхность кожи, образуя ее эпидермис (рис. 14). В эпидермисе кожи выделяют 5 слоев: базальный, остистый (шиповатый), зернистый, блестящий и роговой:

Рис. 13. Строение многослойного плоского неороговевающего эпителия

Рис. 14. Строение многослойного плоского ороговевшего эпителия

В базальном слое расположены клетки призматической формы, имеют многочисленные небольшие отростки, окруженные базальной мембраной, а в цитоплазме над ядром является гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами размещены пигментные клетки - меланоциты;

Остистый (шиповатый) слой образован несколькими рядами крупных полигональных эпителиоцитов, которые имеют короткие отростки - шипы. Эти клетки, особенно их отростки, соединенные между собой многочисленными десмосомами. Цитоплазма богата тонофибриллы и тонофиламенты. В этом слое расположены и эпидермальные макрофаг и, меланоциты и лимфоциты. Эти два слоя эпителиоцитов формируют ростковый слой эпителия

Зернистый слой состоит из уплощенных эпителиоцитов, которые содержат много зерен (гранул) кератогиалина;

Блестящий слой, на гистологических препаратах имеет вид блестящей светлой полоски, образованный из плоских эпителиоцитов, содержащие елеидин;

Роговой слой образован из отмерших плоских клеток - роговых чешуек, заполненных кератином и пузырьками воздуха и регулярно отшелушиваются.

Переходный эпителий меняет свое строение в зависимости от функционального состояния органа. Переходный эпителий покрывает слизистую оболочку почечных чашечек и лоханки, мочеточников, мочевого пузыря, начального отдела мочеиспускательного канала.

В переходном эпителии выделяют три клеточные слои - базальный, промежуточный и покровный:

Базальный слой состоит из небольших интенсивно окрашенных клеток неправильной формы, которые лежат на базальной мембране;

Промежуточный слой содержит клетки разнообразной формы, которые в основном имеют вид теннисных ракеток с узкими ножками, контактирующих с базальной мембраной. В этих клетках есть большое ядро, в цитоплазме расположены многочисленные митохондрии, умеренное количество элементов эндоплазматической сети, комплекс Гольджи;

Покровный слой образован крупными светлыми клетками, в которых может быть 2-3 ядра. Форма этих эпителиоцитов в зависимости от функционального состояния органа может быть сплющенной или грушевидной.

При растяжении стенок органов эти эпителиоциты становятся плоскими, а их плазматическая мембрана растягивается. В апикальной части этих клеток находится комплекс Гольджи, многочисленные веретенообразные везикулы и микрофиламенты. В частности, при наполненном мочевом пузыре эпителиальный покров не прерывается. Эпителий остается непроницаемым для мочи и надежно защищает мочевой пузырь от повреждения. При пустом мочевом пузыре эпителиальные клетки высокие, плазматическая мембрана поверхностных клеток образует складки, на препарате видно до 8-10 рядов ядер, а при наполненном пузыре (растянутом) клетки уплощены, число рядов ядер не превышает 2-3, цитолеммы поверхностных клеток гладкая.

Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия (гландулоциты) образуют паренхиму многоклеточных желез. Железы (glandulae ) подразделяют на: экзокринные (железы внешней секреции), имеющих выводные протоки; эндокринные (железы внутренней секреции), не имеют выводных протоков, а выделяют синтезируемые ими продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу; смешанные, состоящие из экзо и эндокринных отделов (например, поджелудочная железа). Во время эмбрионального развития в определенных участках покровного эпителия дифференцируются клетки, впоследствии специализируются на синтезе веществ, подлежащих секреции. Некоторые из этих клеток остаются в пределах эпителиального слоя, образуя ендоепителиальни железы, другие клетки усиленно митотически делятся и врастают в подлежащую ткань, формируя екзоепителиальни железы. Одни железы сохраняют связь с поверхностью благодаря проливе - это экзокринных желез; другие в процессе развития теряют эту связь и становятся эндокринными железами.

Экзокринные железы разделяют на одноклеточные и многоклеточные.

Одноклеточные экзокринные железы. В организме человека есть множество одноклеточных бокаловидных экзокриноцитов, то расположенные среди других эпителиальных клеток слизистых оболочек полых органов пищеварительной, дыхательной, мочевой и половой систем (рис. 15). Эти клетки производят слизь, которая состоит из гликопротеидов. Структура бокаловидных клеток зависит от фазы секреторного цикла. Функционально активные клетки по форме напоминают бокал. Вытянутое, богатое хроматином ядро расположено в базальной части клетки (ножке). Над ядром размещен хорошо развит комплекс Гольджи, а еще выше в расширенной части клетки находятся вакуоли и много секреторных гранул, выделяемых из клетки за мерокринним типу. После выделения секреторных гранул клетка становится уже, на ее апикальной поверхности видны микровореннкы.

В процессе синтеза и образование слизи участвуют рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Белковый компонент слизи синтезируется полирибосомами гранулярной эндоплазматической сети, что находится в базальной части клетки, и с помощью транспортных пузырьков переносится в комплекс Гольджи. Углеводный компонент синтезируется комплексом Гольджи, где происходит связывание белков с углеводами. В комплексе Гольджи формируются пресекреторни гранулы,

Рис. 15. Строение Бокаловидные экзокриноциты

отделяются и превращаются в секреторные. Количество гранул увеличивается по направлению к апикальной поверхности клетки. Секреция гранул слизи из клеток на поверхность слизистой оболочки осуществляется путем экзоцитоза.

Многоклеточные экзокринные железы. Экзокриноциты образуют начальные секреторные отделы экзокринных многоклеточных желез, вырабатывающих различные секреты, и их трубчатые пролива, через которые секрет выделяется наружу. Структура экзокриноцитов зависит от характера секреторного продукта и фазы секреции. Железистые клетки структурно и функционально поляризованы. их секреторные гранулы сосредоточены в апикальной (надъядерном) зоне и выделяются в просвет через апикальную плазмолемму, которая покрыта микроворсинкамп. В цитоплазме клеток много митохондрий, элементов комплекса Гольджи и эндоплазматической сети. Гранулярная эндоплазматическая сеть преобладает в клетках, синтезирующих белки (например, экзокринные панкреатоциты, гландулоциты околоушной железы), агранулярная эндоплазматическая сеть - в клетках, синтезирующих липиды и углеводы (например, гепатоциты, корковые эндокриноциты надпочечников).

Синтез белка и вывода секреторного продукта является сложным процессом, в котором принимают участие различные клеточные структуры: полирибосомы, гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, секреторные гранулы, плазматическая мембрана. Секреторный процесс циклически, его разделяют на 4 фазы. В первой фазе в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. В базальной части белок-синтезирующих клеток много микропиноцитозных пузырьков. Во второй фазе происходит синтез веществ, которые с помощью транспортных пузырьков перемещаются в комплексе Гольджи. Затем вакуоли превращаются в секреторные гранулы, которые расположены между цистернами гранулярной эндоплазматической сети. Секреторные гранулы передвигаются в апикальную часть клетки. В третьей фазе секреторные гранулы выделяются из клетки. В четвертой фазе секреции восстанавливается исходное состояние эндокриноцитов.

Возможны три способа выделения секрета. При мерокринному способе секреторные продукты выделяются из клетки без нарушения ее целостности путем экзоцитоза. Этот способ наблюдается в серозных (белковых) железах. Апокринные способом (например, в лактоцитах) сопровождается разрушением апикальной части клетки (макропокринний тип) или верхушек микроворсинок (микроапокринний тип). При голокринному способе выделения после накопления секрета гландулоциты разрушаются и их цитоплазма входит в состав секрета (например, сальные железы).

Все железы в зависимости от строения исходного (секреторного) отдела подразделяются на: трубчатые (напоминают трубку), ацинозные (напоминают гроздь винограда) и альвеолярные (напоминают мешочки), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеолярные железы, имеющих различные по форме начальные отделы (рис. 16).

В зависимости от количества выводных протоков железы делятся на простые , имеющих одну пролив, и сложные , в которых выводной проток разветвленная. Простые железы подразделяют на простые неразветвленные, имеющих

Рис. 16. Типы экзокринных желез. И - простая трубчатая железа с неразветвленной начальным секреторным отделом; II - простая альвеолярная железа с неразветвленной начальным секреторным отделом; III - простая трубчатая железа с разветвленной начальным секреторным отделом; IV - простая альвеолярная железа с разветвленной начальным секреторным отделом; V - сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленной начальным секреторным отделом

только один конечный секреторный отдел, и простые разветвленные, имеющих несколько конечных секреторных отделов. К простым неразветвленных желез относятся собственные железы желудка и кишечных крипт, потовые и сальные железы. Простые разветвленные железы у воротарний части желудка, двенадцатиперстной кишке, матке. Сложные железы всегда разветвленные, так как их многочисленные выводные протоки заканчиваются многими секреторными отделами. По форме секреторных отделов такие железы разделяют на трубчатые (железы полости рта), альвеолярные (функционирующая грудная железа) трубчато-альвеолярные (поднижнечелюстная слюнная железа), трубчато-ацинозные (экзокринной часть поджелудочной железы, околоушной слюнной железы, большие железы пищевода и дыхательных путей, слезных железа).