» »

Николай введенский. Введенский, николай евгеньевич. Николай Евгеньевич Введенский

27.11.2023

Николай Евгеньевич Введенский (1852-1922)

Николай Евгеньевич Введенский своими исследованиями физиологии нервно-мышечного аппарата внёс огромный вклад в общую сокровищницу мировой науки. Родился он 16 апреля 1852 г. в селе Кочково Вологодской губернии, в семье сельского священника. Вначале он учился в Вологодской духовной семинарии, а затем в 1872 г. поступил на физико-математический факультет Петербургского университета. Арестованный осенью 1874 г. царским правительством по политическому процессу 193-х, Н. Е. Введенский более трёх лет провёл в тюрьме. По отбытии заключения он ещё долгое время находился под надзором полиции. Лишь с 1878 г. он смог продолжить своё университетское образование и поступил на отделение естественных наук физико-математического факультета Петербургского университета, по окончании которого остался работать в лаборатории знаменитого русского физиолога И. М. Сеченова. В 1883 г. Н. Е. Введенский начал читать лекции по физиологии животных и человека на Высших женских курсах, а в 1884 г., защитив магистерскую диссертацию, приступил к чтению лекций в Петербургском университете. В 1887 г. он защитил диссертацию на степень доктора, а когда И. М. Сеченов оставил в 1889 г. Петербургский университет, Николай Евгеньевич Введенский как ближайший его ученик и выдающийся сотрудник был избран профессором университета.

Академик А. А. Ухтомский, ученик Н. Е. Введенского, писал о своём учителе: "Скромный, иногда несколько суховатый и замкнутый в личной жизни, Николай Евгеньевич сохранил большую душевную теплоту и отзывчивость. Об этом знали все, более близко с ним соприкасавшиеся. Николай Евгеньевич не имел своей семьи, жил одиноко, но трогательно любил семьи своего отца, брата и сестры. Скончался Николай Евгеньевич в 1922 г. в старом родительском доме, куда поехал ухаживать за одиноким параличным братом, будучи сам слаб и болен". Николая Евгеньевича Введенского не стало 16 сентября 1922 г.

Всю свою жизнь Н. Е. Введенский провёл в лаборатории над выяснением основных закономерностей работы нервно-мышечной системы, и когда он умер, о нём писали: "Введенский перестал работать в лаборатории, Введенский - умер".

Он принимал деятельное участие в мировых конгрессах физиологов и медиков, представляя русскую физиологическую науку. В 1900 г. он был избран почётным президентом Парижского конгресса медицины, а затем представителем России в Бюро по организации международных съездов физиологов.

Нервно-мышечным аппаратом Н. Е. Введенский стал заниматься сразу после своих первых юношеских работ - о влиянии света на рефлекторную возбудимость и о дыхании - и уже до конца жизни не покидал этой области исследования, дав ряд классических работ и обосновав теорию основных вопросов общей физиологии. Он начал свои работы с телефонического выслушивания нервного процесса. Ещё в начале 19-го столетия физиологи заметили, что мышцы во время сокращения издают так называемый "мышечный тон" - звук, показывающий, что в основе естественного возбуждения мышцы лежит ритмика отдельных одиночных возбуждений. Но никто не мог уловить подобной же ритмики непосредственно с нерва. Впервые это сделал Н. Е. Введенский. Выслушивая в телефон импульсы, которые передаются по нерву во время его работы, он нашёл, что нервное возбуждение есть процесс ритмический. Теперь, когда в физиологических лабораториях имеются мощные усилители с катодными лампами и весьма совершенные осциллографы, этот ритм нервного возбуждения записывают в виде электрограмм на фотобумаге. Электрофизиологический метод исследования нервной системы человека и животных является одним из наиболее тонких и объективных методов современной науки, но он покоится на данных Н. Е. Введенского, сумевшего с простым телефоном сделать гениальное открытие ритмического характера нервного возбуждения.

Английский физиолог Эдриан писал, что Пипер, в начале 20-го столетия, зарегистрировавший при помощи струнного гальванометра электрограмму сокращающейся мышцы человека и обнаруживший при этом ритм "50" в секунду, принципиально не дал ничего нового по сравнению с тем, что нашёл Н. Е. Введенский ещё в 1883 г.

Телефонические исследования Н. Е. Введенского обнаружили сразу целый ряд новых закономерностей работы нервно-мышечного аппарата. Подвергая в экспериментальной обстановке ритмическим раздражениям нервный ствол, Н. Е. Введенский нашёл, что нерв в своей работе по передаче импульсов, по сравнению с другими тканевыми элементами нервной системы, практически неутомим. Многообразными методами исследования он неопровержимо доказал относительную неутомляемость нервов, подтверждённую несколько лет спустя исследованиями английских и американских физиологов.

Вслед за тем Н. Е. Введенский обнаружил, что нерв, мышца и нервные окончания, т.е. три основных тканевых элемента нервно-мышечного аппарата, обладают различной функциональной подвижностью (лабильностью). Лабильность - мера, введённая в физиологию впервые Н. Е. Введенским, есть определённая величина, измеряемая количеством волн возбуждения, которое может воспроизвести в секунду та или иная возбудимая ткань без изменения ритма. Нормальное нервное волокно способно воспроизводить до 500 отдельных периодов возбуждения без перехода их в более низкие ритмы. Мышца же может их воспроизвести не более 200-250 в секунду, но и этот ритм мышца воспроизводит чисто лишь в первые моменты раздражения, а затем высокий ритм переходит в более низкий. Иначе говоря, высокий ритм 200-250 периодов возбуждения в секунду быстро изменяет функциональную подвижность мышцы, снижает её лабильность. Если же мышца получает раздражения не непосредственно, а через нерв, то предельным ритмом, который она может воспроизвести, окажется всего 150-100 в секунду. При более высоком ритме мышца перестаёт воспроизводить ритмику раздражений; мышца при этом начинает расслабляться. Это значит, что нервные импульсы, прежде чем дойти до мышцы, должны пройти через двигательные нервные окончания, лабильность которых ещё ниже, чем у мышцы, и всякий раз, когда по нервным волокнам идут чрезмерно частые возбуждающие импульсы, мышца вместо возбуждения отвечает торможением.

Лабильность ткани подавляется не только слишком частыми, но и слишком сильными раздражениями. Чем менее лабильна та или иная ткань, тем менее высокие ритмы оказываются для неё предельными и тем быстрее в ней наступают - от частых и сильных раздражений - явления торможения.

В нервно-мышечном аппарате менее всего лабильны концевые аппараты нерва. Именно в них скорее всего сказывается угнетающее влияние слишком частых и слишком сильных раздражений. Но тормозная реакция, наблюдаемая при этом на мышце, не есть истощение сократительных сил мышцы.

Своими опытами с торможением скелетной мышцы частыми и сильными раздражениями нерва, описанными в основной работе Н. Е. Введенского "О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе", он подошёл по-новому к важнейшей проблеме физиологии - связи между возбуждением и торможением как основными процессами нервной системы.

В физиологии торможение какого-либо органа не есть покой; только по внешнему выражению оно может быть смешано с покоем. Торможение есть деятельное успокаивание, "организованный покой".

Открытие самого факта, что нервная система (центры) могут создавать торможение в периферических органах, принадлежит учителю Н. Е. Введенского, основателю русской физиологии - И. М. Сеченову. Но Н. Е. Введенскому впервые удалось установить, что "деятельное успокаивание" органа с подходящего к нему нерва может быть результатом самого же возбуждающего этот орган раздражения и не требует существования специального тормозящего центра, как было принято считать до него.

На основе долгих лет работы с нервно-мышечным аппаратом Н. Е. Введенский дал свою теорию нервного торможения, широко известную в мировой физиологической литературе как "торможение Введенского". В одном случае нерв, подходящий к мышце, возбуждает её, в другом случае тот же самый нерв её тормозит, деятельно успокаивает, ибо сам он именно в это время возбуждается сильными и частыми раздражениями, которые на него падают. Иными словами, Н. Е. Введенский показал, что противоположные по своему эффекту процессы нервной системы - возбуждение и торможение, связаны взаимными переходами один в другой и при прочих равных условиях являются функциями от количества и величины раздражения.

В учении Н. Е. Введенского о торможении существенную роль играет фактор времени, пережитая "история" нервно-мышечной системы, причём в судьбе текущих реакций в нервно-мышечном аппарате решающую роль играет "история" в микроинтервалах времени. Н. Е. Введенский открыл, что вслед за каждой одиночной волной возбуждения ткань (нерв, мышца) переживает последовательно сначала "интервал невозбудимости", а затем "экзальтационную фазу". Первая, по данным Н. Е. Введенского, длится до 0,004 секунды, с возможностью значительного сокращения и удлинения, а вторая фаза - длительностью до 0,05 секунды.

Следовательно, проходящая по ткани волна возбуждения оставляет за собой след определённой длительности, в течение которого ткань как бы невпечатлительна к последующим раздражениям. Если второй импульс приходит слишком скоро вслед за первым и он попадает в пределы фазы "невозбудимости", то он остаётся без ответа. Если же второй импульс приходит вслед за первым спустя достаточное время и попадает в пределы экзальтационной фазы от первого импульса, то ответ получается значительно больший, чем в норме.

Уже значительно позднее английские физиологи подтвердили эти выдающиеся открытия Н. Е. Введенского, хотя и дали им иную интерпретацию. "Интервалу невозбудимости", или иначе рефракторной фазе, наблюдаемой на нерве вслед за пронесшимся импульсом, физиологи придают большое значение, ибо видят в нём частный случай торможения, который может дать "ключ" к пониманию всей проблемы торможения.

Много внимания в своих исследованиях вопросу о торможении, особенно в начале этого столетия, уделили также немецкие физиологи, в частности, Ферворн и его сотрудники. Но "В общем надо признать по справедливости, - пишет акад. А. А. Ухтомский (1927 г.), - что школа Ферворна по вопросу о механизме торможения не дала ничего нового по сравнению с тем, что было у Введенского в 1886 году... С лёгкой руки Кайзера (немецкий физиолог), повторяли опыты Введенского, почти не упоминая о них, приписывали открытия себе и в конце концов не видели тех коренных недостатков, которые заставляли самого Введенского идти дальше в искании новых дорог".

Если нервные окончания разнятся от самого нерва степенью своей лабильности, решил Н. Е. Введенский, то, следовательно, можно экспериментально, путём локального действия любым химическим или физическим агентом, изменять степень лабильности в определённом участке нерва и тем приближать его к свойствам нервных окончаний. Что же происходит в таком изменённом участке нерва? Становясь всё менее лабильным, этот участок проводит всё менее частые волны возбуждения. При той же количественной характеристике текущих волн возбуждения чрезвычайно изменяется самый ход реакции. Волны возбуждения, приходящие в очаг с пониженной функциональной подвижностью, всё более замедляются в своём развитии и проведении и, наконец, с резким понижением лабильности они принимают стационарный характер. В результате мы имеем локальный очаг устойчивого стационарного возбуждения. Подобное состояние стационарного возбуждения Н.Е.Введенский назвал "парабиозом", как бы преддверием к умиранию (дословно: пара - около, биос - жизнь). Парабиоз - состояние обратимое. При восстановлении лабильности в очаге стационарного возбуждения нервная ткань вновь приобретает способность проводить возбуждения.

Открытие стационарного возбуждения является одним из главных научных вкладов Н. Е. Введенского в общую физиологию. Его книга "Возбуждение, торможение и наркоз", в которой он подробно изложил своё учение о парабиозе как стационарном возбуждении, широко известна как у нас, так и за рубежом. По собственному признанию Н. Е. Введенского она была основным его трудом и оправданием всей его жизни.

От замедленной в своём развитии и проведении волны нормального возбуждения Н. Е. Введенский пришёл к понятию парабиоза. Он вскрыл неизвестные до него закономерности перехода ритмического возбуждения в нервной системе к стационарному возбуждению, вообще неизвестному до него, и обратный переход стационарного возбуждения в ритмическое, волнообразное. Перед физиологами открылось новое большое поле для исследования функциональных состояний нервной системы.

В последние годы своей жизни Н. Е. Введенский открыл ещё одно, новое явление, а именно, он установил, что появившийся очаг стационарного возбуждения влияет на состояние всего нервного проводника, изменяя его возбудимость вплоть до эффектора (мышцы). Само это влияние имеет характер стационарной волны вдоль нервного ствола, повышая его возбудимость в одних местах и снижая в других.

Это открытие Н. Е. Введенского - явление так называемого "пери-электротона" - имеет огромное значение для понимания взаимоотношений центров и периферии в нервной системе человека и животных, особенно в вопросах подготовки нервного пути для пробега импульса, о взаимоотношении центров координации и так называемых тонических иннервации, когда центры нервной системы своим беспрерывным влиянием могут часами поддерживать длительное напряжение мышц.

Учение о стационарных влияниях возбуждения, идущих в порядке периэлектротона, - это новая глава в физиологии нервной системы, открытая Н. Е. Введенским.

В мировой литературе большое значение сейчас придаётся учению французского физиолога Лапика о "хронаксии". Лапик нашёл, что для различных возбудимых тканей необходимо различное время для возникновения одиночной волны возбуждения. Но при детальном исследовании соотношений между лабильностью и хронаксией оказалось, что хронаксия Лапика есть обратная величина от лабильности Введенского. Оба эти параметра возбудимых систем лишь с разных сторон подходят к оценке текущего состояния ткани, и я помню то впечатление, какое произвело на самого Лапика на XV международном конгрессе физиологов рассмотрение диаграмм, на которых кривые хронаксии точно зеркально отражали ход изменений лабильности.

Учение о хронаксии было формулировано Лапиком в начале XX столетия, Н. Е. Введенский же дал своё учение о лабильности ещё в 1892 г. Лапик признал не только связь учения о хронаксии с лабильностью Введенского, но и одного из своих дальнейших открытий о так называемой "субординационной хронаксии" с "периэлектротоном" Введенского.

Своими классическими исследованиями Н. Е. Введенский внёс огромный вклад в сокровищницу мировой физиологии. Имя его стоит в одном ряду с именами И. М. Сеченова и И. П. Павлова - основоположников русской физиологии.

Главнейшие труды Н. Е. Введенского : Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах, Спб., 1884; О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе, Спб., 1886 (Полное собр. работ, т. II); О неутомляемости нерва, Спб., 1900; Возбуждение, торможение и наркоз, Спб., 1901 (Полное собр. работ, т. IV); Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрихнинном отравлении, "Работы физиологической лаборатории Петербургского университета", 1906, т. I; Фаза рефракторная и фаза экзальтационная, там же, 1908, т. III; О периэлектротоне, "Изв. Рос. академии наук", 1923.

О Н. Е. Введенском : Гладкий А., Памяти Николая Евгеньевича Введенского, "Русский физиологический журнал", Пг., 1923, т. VI, в. 1-2-3; Перна Н., Памяти Николая Евгеньевича Введенского, там же; Ухтомский А., Николай Евгеньевич Введенский и его дело, там же; Его же, Из истории учения о нервном торможении, "Природа", № 10, 1937; Его же, Завещание Н. Е. Введенского. Тезисы. Вторая Павловская лекция, М., 1938; Сборник "Учение о парабиозе", М., 1927 (статьи Ухтомского и др.); Коштоянц X. С, Очерки по истории физиологии в России, М.-Л., 1946.

Физиолог.

Родился 16 апреля 1852 года в селе Кочково Вологодской губернии в семье сельского священника.

В 1872 году, по окончании Вологодской духовной семинарии, поступил на физико-математический факультет Петербургского университета.

В университете близко сошелся с представителями народнических кружков и принял активное участие в их работе. Летом 1874 года за пропаганду революционных идей среди крестьян, то есть за «хождение в народ», как тогда говорили, был арестован. Вместе с А. И. Желябовым и С. Л. Перовской проходил по известному политическому «процессу 193-х» и был заключен в тюрьму, в которой провел более трех лет.

Только в 1878 году Введенский вернулся в университет.

По окончании университета Введенского оставили при лаборатории знаменитого физиолога И. М. Сеченова. Первая научная работа Введенского была посвящена влиянию дневного рассеянного света на кожную чувствительность лягушки. «Результат этой работы хотя и не может быть разъяснен, – писал в отзыве на указанную работу Сеченов, – но имеет большой теоретический интерес».

В 1883 году Введенский был допущен к чтению лекций по физиологии животных и человека на Высших женских курсах, а в следующем году защитил магистерскую диссертацию на тему «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах».

Две важных линии, намеченные Сеченовым – оценка значения торможения в процессах, протекающих по всей нервной системе, и раскрытие внутренней природы процесса торможения – были развиты его учениками Павловым и Введенским. Но Введенский сразу высказал сомнение в правильности объяснения, данного торможению Сеченовым. Он резко разошелся со своим знаменитым учителем в понимании природы нервных явлений, отверг гипотезу о специальных угнетающих рефлексы центрах, и придал самому понятию о торможении принципиально иной характер.

Еще в начале XIX столетия физиологи заметили, что мышцы во время сокращения издают так называемый «мышечный тон» – некий звук, показывающий, что в основе естественного возбуждения мышцы лежит ритмика отдельных возбуждений. Но долгое время никто не мог снять эту ритмику непосредственно с нерва. Впервые это удалось только Введенскому, когда он применил в исследованиях телефонный аппарат. Выслушивая импульсы, передающиеся по нерву во время его работы, Введенский пришел к выводу, что нервный ствол практически неутомим – в течение многих часов он способен воспроизводить ритмические импульсы, не проявляя при этом, в отличие от других возбудимых тканей, никаких признаков утомления.

Продолжая исследования, Введенский обнаружил, что нерв, мышца и нервные окончания (все три основных элемента нервно-мышечного аппарата) обладают различной функциональной подвижностью – лабильностью, как назвал Введенский эту величину.

«…Лабильность – мера, введенная в физиологию впервые Н. Е. Введенским – есть определенная величина, измеряемая количеством волн возбуждения, которое может воспроизвести в секунду та или иная возбудимая ткань без изменения ритма, – писал профессор В. С. Русинов. – Нормальное нервное волокно способно воспроизводить до 500 отдельных периодов возбуждения без перехода их в более низкие ритмы. Мышца же может их воспроизвести не более 200–250 в секунду, но и этот ритм мышца воспроизводит часто лишь в первые моменты раздражения, а затем высокий ритм переходит в более низкий. Иначе говоря, высокий ритм 200–250 периодов возбуждения в секунду быстро изменяет функциональную подвижность мышцы, снижает ее лабильность. Если же мышца получает раздражения не непосредственно, а через нерв, то предельным ритмом, который она может воспроизвести, окажется всего 150–100 в секунду. При более высоком ритме мышца перестает воспроизводить ритмику раздражений; мышца при этом начинает расслабляться. Это значит, что нервные импульсы, прежде чем дойти до мышцы, должны пройти через двигательные нервные окончания, лабильность которых еще ниже, чем у мышцы, и всякий раз, когда по нервным волокнам идут чрезмерно частые возбуждающие импульсы, мышца вместо возбуждения отвечает торможением».

В 1886 году Введенский обобщил свои исследования в докторской диссертации «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе».

Установленный Введенским факт неутомляемости нерва противоречил выдвинутому в свое время Сеченовым химическому объяснению процесса возбуждения. Именно вопрос о тормозных центрах и стал камнем преткновения между учителем и учеником. Не исключено, что именно научные расхождения с учеником подтолкнули Сеченова к ранней отставке. Много позже Введенский не раз отмечал, что мотивы выхода Сеченова в отставку были сложными: в них сказалось и утомление от преподавания, и желание жить за границей, и желание полностью отдаться научно-литературным работам. Но кроме указанного, писал Введенский, чувствовалось в Сеченове и «…странное опасение, что он загораживает дорогу молодым силам».

Впрочем, Сеченов, уходя, оставил кафедру Введенскому.

«…На основе долгих лет работы с нервно-мышечным аппаратом Н. Е. Введенский, – писал профессор В. С. Русинов, – дал свою теорию нервного торможения, широко известную в мировой физиологической литературе, как „торможение Введенского“. В одном случае нерв, подходящий к мышце, возбуждает ее, в другом случае тот же самый нерв ее тормозит, деятельно успокаивает, ибо сам он именно в это время возбуждается сильными и частыми раздражениями, которые на него падают. Иными словами, Н. Е. Введенский показал, что противоположные по своему эффекту процессы нервной системы – возбуждение и торможение, связаны взаимными переходами один в другой и при прочих равных условиях являются функция от количества и величины раздражения».

Много внимания в своих исследованиях вопросу о торможении, особенно в начале столетия, уделили также немецкие физиологи, в частности, Ферворн и его сотрудники. Но «…в общем надо признать по справедливости, – пишет акад. А. А. Ухтомский (1927), – что школа Ферворна по вопросу о механизме торможения не дала ничего нового по сравнению с тем, что было у Введенского в 1886 году… С легкой руки Кайзера (немецкий физиолог), повторяли опыты Введенского, почти не упоминая о них, приписывали открытия себе и в конце концов не видели тех коренных недостатков, которые заставляли самого Введенского идти дальше».

Если нервные окончания разнятся от самого нерва степенью своей лабильности, решил Н. Е. Введенский, то, следовательно, можно экспериментально, путем локального действия любым химическим или физическим агентом, изменить степень лабильности в определенном участке нерва и тем приближать его к свойствам нервных окончаний.

Что же происходит в таком измененном участке нерва?

Становясь все менее лабильным, этот участок проводит все менее частые волны возбуждения. При той же количественной характеристике текущих волн возбуждения чрезвычайно изменяется самый ход реакции. Волны возбуждения, приходящие в очаг с пониженной функциональной подвижностью, все более замедляются в своем развитии и проведении, и, наконец, с резким понижением лабильности они принимают стационарный характер. В результате мы имеем локальный очаг устойчивого стационарного возбуждения.

Подобное состояние стационарного возбуждения Н. Е. Введенский назвал «парабиозом», как бы преддверием к умиранию (дословно: пара – около, биос – жизнь).

Парабиоз – состояние обратимое.

При восстановлении лабильности в очаге стационарного возбуждения нервная ткань вновь приобретает способность проводить возбуждения.

Открытие стационарного возбуждения является одним из главных научных вкладов Н. Е. Введенского в общую физиологию. Его книга «Возбуждение, торможение и наркоз», в которой он подробно изложил свое учение о парабиозе как стационарном возбуждении, широко известна, как у нас, так и за рубежом. По собственному признанию Н. Е. Введенского она была основным его трудом и оправданием всей его жизни».

На рубеже веков учение о парабиозе казалось необычным, но последующие исследования полностью подтвердили правильность высказанных Введенским представлений.

В 1909 году, по представлению академика Павлова, Введенский был избран членом-корреспондентом Петербургской академии наук.

Исследования Введенского, изложенные в работе «Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрихнином отравлении» (1906), показали, что установленные им закономерности реагирования нервно-мышечного аппарата достаточно ясно проявляются и в рефлекторной деятельности спинного мозга.

В последние годы жизни Введенский много занимался изучением влияния электрического тока на нервы, что привело его к открытию явления периэлектрона.

Суть открытого им явления заключалась в том, что стойкое, не колеблющееся возбуждение, возникающее в отдельном участке нерва, изменяет возбудимость всего нервного ствола, создавая по его длине многочисленные очаги то пониженной, то повышенной возбудимости. Введенский считал явление периэлектрона – совершенно новой, до того неизвестной формой передачи нервных сигналов, весьма отличной от импульсного проведения возбуждения.

Человек, деятельный и живой по характеру, все свободное время Введенский отдавал работе в Обществе по охране народного здравия, в Обществе психиатров и невропатологов, в Обществе физиологов. Он был членом Ленинградского общества естествоиспытателей и многие годы редактировал его «Труды», а одновременно и – «Труды физиологической лаборатории» Петербургского университета.

«…Скромный, иногда несколько суховатый и замкнутый в личной жизни, – писал о Введенском академик Ухтомский, – Николай Евгеньевич сохранил большую душевную теплоту и отзывчивость. Об этом знали все, более близко с ним соприкасавшиеся. Николай Евгеньевич не имел своей семьи, жил одиноко, но трогательно любил семьи своего отца, брата и сестры. Скончался Николай Евгеньевич 16 сентября 1922 года в старом родительском доме, куда поехал ухаживать за одиноким паралитичным братом, будучи сам слаб и болен».


| |

Физиолог.

Родился 16 апреля 1852 года в селе Кочково Вологодской губернии в семье сельского священника.

В 1872 году, по окончании Вологодской духовной семинарии, поступил на физико-математический факультет Петербургского университета.

В университете близко сошелся с представителями народнических кружков и принял активное участие в их работе. Летом 1874 года за пропаганду революционных идей среди крестьян, то есть за «хождение в народ», как тогда говорили, был арестован. Вместе с А. И. Желябовым и С. Л. Перовской проходил по известному политическому «процессу 193-х» и был заключен в тюрьму, в которой провел более трех лет.

Только в 1878 году Введенский вернулся в университет.

По окончании университета Введенского оставили при лаборатории знаменитого физиолога И. М. Сеченова. Первая научная работа Введенского была посвящена влиянию дневного рассеянного света на кожную чувствительность лягушки. «Результат этой работы хотя и не может быть разъяснен, – писал в отзыве на указанную работу Сеченов, – но имеет большой теоретический интерес».

В 1883 году Введенский был допущен к чтению лекций по физиологии животных и человека на Высших женских курсах, а в следующем году защитил магистерскую диссертацию на тему «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах».

Две важных линии, намеченные Сеченовым – оценка значения торможения в процессах, протекающих по всей нервной системе, и раскрытие внутренней природы процесса торможения – были развиты его учениками Павловым и Введенским. Но Введенский сразу высказал сомнение в правильности объяснения, данного торможению Сеченовым. Он резко разошелся со своим знаменитым учителем в понимании природы нервных явлений, отверг гипотезу о специальных угнетающих рефлексы центрах, и придал самому понятию о торможении принципиально иной характер.

Еще в начале XIX столетия физиологи заметили, что мышцы во время сокращения издают так называемый «мышечный тон» – некий звук, показывающий, что в основе естественного возбуждения мышцы лежит ритмика отдельных возбуждений. Но долгое время никто не мог снять эту ритмику непосредственно с нерва. Впервые это удалось только Введенскому, когда он применил в исследованиях телефонный аппарат. Выслушивая импульсы, передающиеся по нерву во время его работы, Введенский пришел к выводу, что нервный ствол практически неутомим – в течение многих часов он способен воспроизводить ритмические импульсы, не проявляя при этом, в отличие от других возбудимых тканей, никаких признаков утомления.

Продолжая исследования, Введенский обнаружил, что нерв, мышца и нервные окончания (все три основных элемента нервно-мышечного аппарата) обладают различной функциональной подвижностью – лабильностью, как назвал Введенский эту величину.

«…Лабильность – мера, введенная в физиологию впервые Н. Е. Введенским – есть определенная величина, измеряемая количеством волн возбуждения, которое может воспроизвести в секунду та или иная возбудимая ткань без изменения ритма, – писал профессор В. С. Русинов. – Нормальное нервное волокно способно воспроизводить до 500 отдельных периодов возбуждения без перехода их в более низкие ритмы. Мышца же может их воспроизвести не более 200–250 в секунду, но и этот ритм мышца воспроизводит часто лишь в первые моменты раздражения, а затем высокий ритм переходит в более низкий. Иначе говоря, высокий ритм 200–250 периодов возбуждения в секунду быстро изменяет функциональную подвижность мышцы, снижает ее лабильность. Если же мышца получает раздражения не непосредственно, а через нерв, то предельным ритмом, который она может воспроизвести, окажется всего 150–100 в секунду. При более высоком ритме мышца перестает воспроизводить ритмику раздражений; мышца при этом начинает расслабляться. Это значит, что нервные импульсы, прежде чем дойти до мышцы, должны пройти через двигательные нервные окончания, лабильность которых еще ниже, чем у мышцы, и всякий раз, когда по нервным волокнам идут чрезмерно частые возбуждающие импульсы, мышца вместо возбуждения отвечает торможением».

В 1886 году Введенский обобщил свои исследования в докторской диссертации «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе».

Установленный Введенским факт неутомляемости нерва противоречил выдвинутому в свое время Сеченовым химическому объяснению процесса возбуждения. Именно вопрос о тормозных центрах и стал камнем преткновения между учителем и учеником. Не исключено, что именно научные расхождения с учеником подтолкнули Сеченова к ранней отставке. Много позже Введенский не раз отмечал, что мотивы выхода Сеченова в отставку были сложными: в них сказалось и утомление от преподавания, и желание жить за границей, и желание полностью отдаться научно-литературным работам. Но кроме указанного, писал Введенский, чувствовалось в Сеченове и «…странное опасение, что он загораживает дорогу молодым силам».

Впрочем, Сеченов, уходя, оставил кафедру Введенскому.

«…На основе долгих лет работы с нервно-мышечным аппаратом Н. Е. Введенский, – писал профессор В. С. Русинов, – дал свою теорию нервного торможения, широко известную в мировой физиологической литературе, как „торможение Введенского“. В одном случае нерв, подходящий к мышце, возбуждает ее, в другом случае тот же самый нерв ее тормозит, деятельно успокаивает, ибо сам он именно в это время возбуждается сильными и частыми раздражениями, которые на него падают. Иными словами, Н. Е. Введенский показал, что противоположные по своему эффекту процессы нервной системы – возбуждение и торможение, связаны взаимными переходами один в другой и при прочих равных условиях являются функция от количества и величины раздражения».

Много внимания в своих исследованиях вопросу о торможении, особенно в начале столетия, уделили также немецкие физиологи, в частности, Ферворн и его сотрудники. Но «…в общем надо признать по справедливости, – пишет акад. А. А. Ухтомский (1927), – что школа Ферворна по вопросу о механизме торможения не дала ничего нового по сравнению с тем, что было у Введенского в 1886 году… С легкой руки Кайзера (немецкий физиолог), повторяли опыты Введенского, почти не упоминая о них, приписывали открытия себе и в конце концов не видели тех коренных недостатков, которые заставляли самого Введенского идти дальше».

Если нервные окончания разнятся от самого нерва степенью своей лабильности, решил Н. Е. Введенский, то, следовательно, можно экспериментально, путем локального действия любым химическим или физическим агентом, изменить степень лабильности в определенном участке нерва и тем приближать его к свойствам нервных окончаний.

Что же происходит в таком измененном участке нерва?

Становясь все менее лабильным, этот участок проводит все менее частые волны возбуждения. При той же количественной характеристике текущих волн возбуждения чрезвычайно изменяется самый ход реакции. Волны возбуждения, приходящие в очаг с пониженной функциональной подвижностью, все более замедляются в своем развитии и проведении, и, наконец, с резким понижением лабильности они принимают стационарный характер. В результате мы имеем локальный очаг устойчивого стационарного возбуждения.

Подобное состояние стационарного возбуждения Н. Е. Введенский назвал «парабиозом», как бы преддверием к умиранию (дословно: пара – около, биос – жизнь).

Парабиоз – состояние обратимое.

При восстановлении лабильности в очаге стационарного возбуждения нервная ткань вновь приобретает способность проводить возбуждения.

Открытие стационарного возбуждения является одним из главных научных вкладов Н. Е. Введенского в общую физиологию. Его книга «Возбуждение, торможение и наркоз», в которой он подробно изложил свое учение о парабиозе как стационарном возбуждении, широко известна, как у нас, так и за рубежом. По собственному признанию Н. Е. Введенского она была основным его трудом и оправданием всей его жизни».

На рубеже веков учение о парабиозе казалось необычным, но последующие исследования полностью подтвердили правильность высказанных Введенским представлений.

В 1909 году, по представлению академика Павлова, Введенский был избран членом-корреспондентом Петербургской академии наук.

Исследования Введенского, изложенные в работе «Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрихнином отравлении» (1906), показали, что установленные им закономерности реагирования нервно-мышечного аппарата достаточно ясно проявляются и в рефлекторной деятельности спинного мозга.

В последние годы жизни Введенский много занимался изучением влияния электрического тока на нервы, что привело его к открытию явления периэлектрона.

Суть открытого им явления заключалась в том, что стойкое, не колеблющееся возбуждение, возникающее в отдельном участке нерва, изменяет возбудимость всего нервного ствола, создавая по его длине многочисленные очаги то пониженной, то повышенной возбудимости. Введенский считал явление периэлектрона – совершенно новой, до того неизвестной формой передачи нервных сигналов, весьма отличной от импульсного проведения возбуждения.

Человек, деятельный и живой по характеру, все свободное время Введенский отдавал работе в Обществе по охране народного здравия, в Обществе психиатров и невропатологов, в Обществе физиологов. Он был членом Ленинградского общества естествоиспытателей и многие годы редактировал его «Труды», а одновременно и – «Труды физиологической лаборатории» Петербургского университета.

«…Скромный, иногда несколько суховатый и замкнутый в личной жизни, – писал о Введенском академик Ухтомский, – Николай Евгеньевич сохранил большую душевную теплоту и отзывчивость. Об этом знали все, более близко с ним соприкасавшиеся. Николай Евгеньевич не имел своей семьи, жил одиноко, но трогательно любил семьи своего отца, брата и сестры. Скончался Николай Евгеньевич 16 сентября 1922 года в старом родительском доме, куда поехал ухаживать за одиноким паралитичным братом, будучи сам слаб и болен».


| |

Всякая научная теория, любое научное открытие находится в теснейшей связи с практикой человеческой жизни. Любое теоретическое положение опирается на практику, исходит из практики и проверяется практикой. В то же время практическая деятельность человека совершенствуется в результате применения новых научных открытий. Научная теория, опирающаяся на практику, это теория, которая непосредственно связана с повседневной жизнью человека. В. И. Ленин говорил, что «точка зрения жизни, практики должна быть первой и основной точкой зрения теории познания» [В. И. Ленин. Соч., т. 14, стр. 130]. Такова в общих чертах сущность диалектического единства теории и практики, науки и повседневной деятельности человека.

Как же связаны научные работы Н. Е. Введенского с практикой, с повседневной жизнью человека?

Теория парабиоза Н. Е. Введенского нашла себе обширное применение в фармакологии, разделе медицины, занимающейся изучением действия различных лекарственных веществ на организм человека.

Учение о парабиозе, как общей реакции возбудимых образований на действие различных раздражителей, еще находясь в зародыше, по сути дела опиралось на факты фармакологического действия различных веществ. Оформившись в самостоятельную теорию, оно, в свою очередь, дало фармакологии объяснение многих закономерностей действия различных веществ на организм человека и животных.

Ученики и последователи Н. Е. Введенского установили, что живая система отвечает на действие различных фармакологических веществ (да и вообще на любые раздражители) типичной двухфазной парабиотической реакцией. Двухфазность действия выражается в том, что первое время наблюдается повышение функциональной подвижности, а затем снижение ее с проявлением типичных парабиотических стадий (уравнительной, парадоксальной, тормозной). Соразмерность этих двух фаз при действии различных фармакологических веществ различна. Действие одних веществ таково, что имеется ярко выраженная фаза повышенной функциональной подвижности, другие же почти сразу дают фазу снижения функциональной подвижности со всеми парабиотическими стадиями. Это позволяет фармакологам установить на фоне общей закономерности действия веществ их отличие друг от друга и их связь друг с другом по характеру действия.

Особенно ценным оказалось применение теории парабиоза в изучении наркоза, его отдельных видов и в целом проблемы обезболивания организма в практике медицины. Если различные теории наркоза (физическая, химическая и другие) основываются на частных свойствах наркотических веществ: химических, физических, то теория парабиоза по существу является единственной общей теорией наркоза, рассматривающей его как «модификацию возбуждения», как проявление общей парабиотической реакции живой ткани. Она дает возможность шире и полнее объяснить свойства и действие наркотических веществ на живой организм.

Исследованиями советских ученых, основанными на теории парабиоза, показано, например, что различные отделы центральной нервной системы приходят в состояние наркоза в определенной последовательности, зависящей от их функциональных свойств. Это дает возможность понять избирательность действия наркотических веществ на различные отделы центральной нервной системы.

Закономерности, открытые Н. Е. Введенским, нашли свое применение в клинике внутренних болезней. Профессор И. А. Черногоров отмечает, что физиологическая сущность многих заболеваний сердца, связанных с блокадой проводящих нервных путей, объясняется теорией парабиоза. Теоретические и фактические положения теории парабиоза и учения о доминанте [Учение о доминанте разработано в школе Н. Е. Введенского акад. А. А. Ухтомским и представляет собой физиологическую теорию образования в нервной системе стойких очагов возбуждения, которые изменяют деятельность других нервных центров], разработанного учеником П. Е. Введенского акад. А. А. Ухтомским, применяются при исследовании причин возникновения и течения гипертонической болезни, после перенесенных контузий или психических травм, которые приводят к возникновению стойких очагов парабиоза и нарушению регуляции кровяного давления.

Очень большие экспериментальные и теоретические исследования с точки зрения теории парабиоза развернулись при изучении различных форм язвенной болезни. Уже сейчас установлено, что механизм язвенной болезни центрально-нервного характера. Язвенный процесс развивается во многих случаях при наличии в коре головного мозга стойких очагов возбуждения, ведущих к возникновению постоянного раздражения и образованию язв в определенных участках органов. У больных язвенной болезнью были обнаружены характерные для парабиоза стадии.

Теория парабиоза объясняет явление шока (глубокого общего тормозного состояния организма) различного происхождения – этого страшного бича, уносившего многие сотни человеческих жизней. Установлено, что шоковые состояния представляют собой торможение парабиотического типа.

Наиболее ярким примером успешного применения на практике научных данных учения Н. Е. Введенского служит повсеместно внедренный в медицину метод новокаиновой блокады по А. В. Вишневскому и А. Д. Сперанскому. В учении о парабиозе эти ученые нашли новый принцип лечения слабыми раздражителями воспалительного очага. Рассматривая воспалительный процесс как процесс парабиотический, а новокаиновый блок как создание парабиотического торможения вокруг него, А. В. Вишневский и А. Д. Сперанский пришли к выводу, что новокаиновый блок становится источником повышения физиологической подвижности воспаленной ткани. Новокаиновая блокада как слабая форма раздражения, оказывается, действует при воспалении соответственно развившейся глубине процесса. Если воспаление проходит начальные стадии, то новокаиновая блокада ведет к затуханию воспаления, снятию парабиотического очага и стимулирует восстановление тканей. Если же воспаление достигло тяжелой формы, то блокада ведет к быстрому отмиранию воспаленного участка тканей, ограничивая область его распространения, а затем снова стимулирует процессы восстановления тканей.

Таким образом, метод терапии новокаином на практике подтвердил правильность теоретических положений Н. Е. Введенского о парабиозе как соотношения возбуждения и торможения с состоянием физиологической подвижности возбудимой ткани.

Приведенные нами некоторые примеры применения научных открытий Н. Е. Введенского в практике медицины, хотя и не совсем полно, но достаточно убедительно показывают, что в медицинскую науку все более проникают идеи Н. Е. Введенского. Однако нужно прямо сказать, что, к сожалению, далее сейчас, когда научные открытия Н. Е. Введенского являются общепризнанными, они все еще слабо используются при решении многих проблем медицины.

Такое слабое внедрение в практику идей Н. Е. Введенского можно до некоторой степени объяснить тем, что широкие круги медицинских работников еще недостаточно хорошо знают о работах Н. Е. Введенского и его школы. Слабая популяризация идей Н. Е. Введенского была в прошлом, еще при жизни ученого, хотя он делал попытки привлечь широкие круги медиков к своим работам. Но исследования Н. Е. Введенского, развернувшиеся в конце прошлого столетия, настолько обогнали уровень развития физиологической науки, что официальные круги ученых встретили открытия Н. Е. Введенского как «любопытные факты», не вникнув достаточно глубоко в существо его открытий. Были со стороны отдельных реакционных ученых России недоброжелательные отзывы и даже оскорбительные выпады, но они получили должный отпор как со стороны самого Н. Е. Введенского, так и со стороны многих прогрессивных ученых России и за рубежом. На протяжении полувека идеи Н. Е. Введенского все шире пробивали себе дорогу в физиологии и прочно утвердились, как одни из самых научно достоверных, прогрессивных идей физиологии и медицины.

Научное направление, созданное Н. Е. Введенским, продолжали развивать его непосредственные ученики, акад. А. А. Ухтомский, проф. Н. Я. Пэрна, проф. Ф. Е. Тур, проф. Н. И. Резвяков. Продолжают развивать ныне здравствующие ученики Н. Е. Введенского акад. И. С. Бериташвили (Беритов), проф. Л. Л. Васильев, проф. М. И. Виноградов, доц. И. А. Ветюков, проф. Д. С. Воронцов.

Идеи школы Введенского – Ухтомского разрабатывают в научных центрах г. Москвы и г. Ленинграда проф. Ю. М. Уфлянд, проф. Е. К. Жуков, проф. Н. В, Голиков, проф. Д. Г. Квасов, проф. П. О. Макаров, проф. А. Н. Магницкий, проф. В. С. Русинов, проф. Аршавский, проф. Кирзой, В. Е. Делов, М. И. Рафики, Л. В. Латманизова, М. П. Березина и многие другие, На Украине в г. Днепропетровске с небольшим коллективом работает проф. П. Е. Моцный.

Кропотливую работу по отысканию, систематизации и сохранению для истории документов и архивных материалов о Н. Е. Введенском, характеристике его научно-педагогической деятельности проделали И. А. Ветюков и П. Г. Терехов.

В 1952 году научная общественность нашей страны торжественно отметила 100-летие со дня рождения Николая Евгеньевича Введенского. В г. Ленинграде состоялась научная сессия Ленинградского университета совместно с Обществом физиологов и Обществом естествоиспытателей, на которой были заслушаны доклады многих видных ученых нашей страны. Сессия с большим удовлетворением отметила, что поднятые Н. Е. Введенским научные вопросы являются одними из важнейших в современной физиологической науке, разработку которых настоятельно требует практика советской медицины. Советские ученые выступили в этом юбилейном году с научными статьями, освещающими роль теоретических положений Н. Е. Введенского и его школы в различных областях биологической науки, медицины и здравоохранения.

В октябре 1957 года в г. Вологде состоялась выездная конференция Всесоюзного общества физиологов, посвященная 35-летию со дня смерти Н. Е. Введенского. На родину Н. Е. Введенского съехались многие ученые страны, чтобы здесь, в Вологде, почтить память выдающегося русского физиолога-материалиста.

Конференция подвела итог последних лет работы советских физиологов, продолжающих развивать идеи Н. Е. Введенского. Научная, партийная и советская общественность г. Вологды с большим вниманием отнеслась к организации конференции и приняла активное участие в ее работе. С докладами на конференции вместе с московскими, ленинградскими, грузинскими и другими учеными выступили вологодские ученые, которые на родине Н. Е. Введенского продолжают развивать его научные идеи.

В настоящее время физиологи – последователи Н. Е. Введенского ставят и разрабатывают вопросы, теснейшим образом связанные с задачами медицинской, а также другими науками. Практики медицины все больше и больше изучают научное наследство Н. Е. Введенского и применяют его в повседневной деятельности.

Советская физиологическая наука неустанно собирает и обобщает факты, подтверждающие, а равно и противоречащие в отдельных частностях открытиям Н. Е. Введенского, для того чтобы развить дальше идеи выдающегося русского физиолога.

Открытия Н. Е. Введенского вошли в золотой фонд отечественной и мировой науки, как образец точных и глубоко продуманных экспериментов, основанных на передовых диалектико-материалистических принципах исследования. Его имя по праву стоит в одном ряду с великими русскими физиологами И. М. Сеченовым и И. П. Павловым.

Николай Евгеньевич Введенский

Введенский Николай Евгеньевич (1852-1922) - профессор физиологии в петербургском университете. Окончил курс в том же университете, по естественному разряду физико-математического факультета; специально физиологией занимался в лаборатории проф. Сеченова и в германских лабораториях (у Гейденгайна, Дюбуа Раймона, Кронеккера, Гоппе-Зейлера и Баумана). С 1884 г. начал читать лекции в качестве приват-доцента в петербургском университете; в 1883 - 1888 читал лекции на высших женских курсах; с 1889 г. экстраординарный профессор петербургского университета. - Первая работа Введенского "О влиянии света на кожную чувствительность" ("Bull. de l"Acad. de St.-Petersb. ", 1879) сделана им в бытность студентом и удостоена премии в память первого съезда естествоиспытателей. Затем Введенский исследовал иннервацию дыхания ("Pfluger"s Archiv", 1881 и 1882 г.). Две его диссертации ("Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах" (Спб., 1884 г.) и "О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе" (Спб., 1886 г.; последний труд удостоен большой золотой медали от Академии наук) и ряд статей, напечатанных преимущественно в "Записках Акад. наук" им и лицами, работавшими под его руководством, посвящены, главным образом, применению телефона к изучению животного электричества, установлению нового взгляда на ритмический характер волевого сокращения, доказательству неутомляемости нерва (факт, сначала встреченный недоверием, но потом подтвержденный иностранными физиологами), исследованию перехода от возбуждения к торможению при действии раздражителей.

Ф.А. Брокгауз, И.А. Ефрон Энциклопедический словарь.

Введенский Николай Евгеньевич (1852-1922) - русский физиолог. Биография. После окончания Вологодской духовной семинарии в 1872 г. поступил в Петербургский университет. В 1874 г. был арестован за участие в студенческих революционных кружках и хождение в народ, заключен в тюрьму, где провел более 3 лет. В 1879 г. окончил университет. В 1881-1882 гг., 1884 г. и 1887 г. работал в физиологических лабораториях Германии, Австрии и Швейцарии. С 1884 г. - приват-доцент, с 1889 г. экстраординарный, а с 1895 г. - ординарный профессор Петербургского университета. Ученик И. М. Сеченова . Член-корреспондент Петербургской АН (1909). Исследования. Основной темой исследований были закономерности реагирования живых тканей на различные раздражения. С помощью метода «телефонии» (выслушивание возбужденного нерва) показал, что живая система изменяется не только под воздействием раздражителей, по и в процессе функционирования. Так, в его магистерской диссертации «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах» (1884) дан анализ периодики мышечного сокращения и утомляемости нерва; в докторской диссертации «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе» (1886) были сформулированы основы учения об оптимуме и пессимуме раздражений и выведен закон относительной функциональной подвижности (лабильности) тканей. При этом нервно-мышечный аппарат рассматривался как образование, состоящее из нервного волокна, нервных окончаний и мышцы, части которого обладают различной лабильностью. В учении о парабиозе, которое было представлено в монографии «Возбуждение, торможение и наркоз» (1901), было показано единство процессов возбуждения и торможения.

Кондаков И.М. Психология. Иллюстрированный словарь. // И.М. Кондаков. – 2-е изд. доп. И перераб. – СПб., 2007, с. 90.

Сочинения:

Полное собрание сочинений. Л., 1951 - 1963. Т. 1-7.

Литература:

Аршавский И. А. Н. Е. Введенский. М., 1950;

Уфлянд Ю. М. Основные этапы развития учения Н. Е. Введенского. М., 1952;

Жуков Е. К Эволюционный метод в школе Введенского-Ухтомского // Ученые записки ЛГУ. Серия биологических наук. 1944. № 77. Вып. 12.