Mitoosi faasid ja nende protsessid. Mitoos. Mitoosi staadiumid, nende kestus ja omadused. Amitoos. Mitoos loomadel ja taimedel
Interphase Kas kahe raku jagunemise vaheline periood. Interfaasis on tuum kompaktne, sellel puudub väljendunud struktuur, tuumad on selgelt nähtavad. Interfaasiliste kromosoomide kogu on kromatiin. Kromatiin sisaldab: DNA-d, valke ja RNA-d vahekorras 1: 1,3: 0,2, samuti anorgaanilisi ioone. Kromatiini struktuur on muutlik ja sõltub raku olekust.
Interfaasis olevad kromosoomid pole nähtavad, seetõttu viiakse nende uuring läbi elektronmikroskoopiliste ja biokeemiliste meetoditega. Interfaas sisaldab kolme etappi: presünteetiline (G1), sünteetiline (S) ja postsünteetiline (G2). G sümbol on lühend inglise keelest. lõhe - intervall; sümbol S on ingliskeelne lühend. süntees - süntees. Vaatleme neid etappe üksikasjalikumalt.
Presünteetiline staadium (G1). Iga kromosoomi keskmes on üks kaheahelaline DNA molekul. DNA kogus rakus presünteesi staadiumis on tähistatud sümboliga 2c (ingliskeelse sisu järgi - content). Rakk kasvab aktiivselt ja töötab normaalselt.
Sünteetiline staadium (S). Tekib enese dubleerimine ehk DNA replikatsioon. Sel juhul dubleeritakse mõned kromosoomide osad varem, teised - hiljem, see tähendab, et DNA replikatsioon toimub asünkroonselt. Paralleelselt toimub tsentrioolide kahekordistamine (kui neid on).
Postsünteetiline staadium (G2). DNA replikatsioon lõpeb. Iga kromosoom sisaldab kahte DNA topeltmolekuli, mis on originaalse DNA molekuli täpne koopia. DNA hulk rakus postsünteetilisel etapil on tähistatud sümboliga 4c. Rakkude jagunemiseks vajalikud ained sünteesitakse. Interfaasi lõpus sünteesiprotsessid peatuvad.
Mitoosi protsess
Ettekujutus - mitoosi esimene faas. Kromosoomid keerlevad spiraalselt ja muutuvad valgusmikroskoobis nähtavaks õhukeste kiudude kujul. Tsentrioolid (kui neid on) lahknevad raku poolusteks. Profaasi lõpus kaovad tuumad, tuuma ümbris hävib ja kromosoomid sisenevad tsütoplasmasse.
Profaasis suureneb tuuma maht ja kromatiini spiraalumise tõttu moodustuvad kromosoomid. Profaasi lõpuks on näha, et iga kromosoom koosneb kahest kromatiidist. Tuumad ja tuumaümbris lahustuvad järk-järgult ning kromosoomid paiknevad juhuslikult raku tsütoplasmas. Tsentrioolid lahknevad raku poolustele. Moodustub achromatiini jagunemisspindel, mille kiududest osa läheb poolusest poolusesse ja osa kinnitub kromosoomide tsentromeeridesse. Geenimaterjali sisaldus rakus jääb muutumatuks (2n2xp).
Joonis: 1. Mitoosi skeem sibula juure rakkudes
Joonis: 2. Mitoosi skeem sibula juure rakkudes: 1- interfaas; 2,3 - propaas; 4 - metafaas; 5,6 - anafaas; 7,8 - telofaas; 9 - kahe raku moodustumine
Joonis: 3. Mitoos sibula juureotsa rakkudes: a - interfaas; b - propaas; c - metafaas; d - anafaas; l, f - varased ja hilised telefaasid
Metafaas. Selle faasi algust nimetatakse prometafaasiks. Prometafaasis paiknevad kromosoomid tsütoplasmas üsna juhuslikult. Moodustub mitootiline aparaat, mis hõlmab jagunemiste spindlit ja tsentrioole või muid mikrotuubulite organiseerimiskeskusi. Tsentrioolide olemasolul nimetatakse mitootilist aparaati astraaliks (mitmerakulistel loomadel) ja nende puudumisel anastraalseks (kõrgematel taimedel). Jaotus spindel (akromatiini spindel) on jagunevas rakus tubuliini mikrotuubulite süsteem, mis tagab kromosoomide eraldumise. Jaotusvõll sisaldab kahte tüüpi hõõgniite: poolus (tugi) ja kromosoom (tõmbamine).
Pärast mitootilise aparaadi moodustumist hakkavad kromosoomid liikuma raku ekvatoriaalsele tasapinnale; seda kromosoomide liikumist nimetatakse metakineesiks.
Metafaasis on kromosoomid maksimaalselt spiraalsed. Kromosoomi tsentromeerid asuvad raku ekvatoriaalsel tasapinnal üksteisest sõltumatult. Jagamisvõlli pooluste niidid ulatuvad raku poolustest kromosoomidesse ja kromosoomide niidid - tsentromeeridest (kinetokoorid) - poolusteni. Kromosoomide hulk raku ekvatoriaalsel tasapinnal moodustab metafaasiplaadi.
Anafaas. Toimub kromosoomide eraldamine kromatiidideks. Sellest hetkest saab igast kromatiidist sõltumatu ühekromatiidne kromosoom, mis põhineb ühel DNA molekulil. Anafaasirühmades olevad ühekromaatsed kromosoomid lahknevad raku poolusteks. Kromosoomide lahknemisel lühenevad kromosomaalsed mikrotuubulid ja pikenevad poolused. Sellisel juhul libisevad pooluse ja kromosoomi niidid üksteist mööda.
Telefaas. Lõhustumisspind on hävinud. Kromosoomid raku poolustel despiraliseeritakse ja nende ümber moodustuvad tuumamembraanid. Rakus moodustub kaks tuuma, mis on algse tuumaga geneetiliselt identsed. Tütartuumade DNA sisaldus muutub 2c.
Tsütokinees. Tsütokineesis jaguneb tsütoplasma ja moodustuvad tütarrakkude membraanid. Loomadel toimub tsütokinees raku nöörimisega. Taimedes toimub tsütokinees erinevalt: ekvaatoritasandil tekivad mullid, mis ühinevad, moodustades kaks paralleelset membraani.
Sel hetkel lõpeb mitoos ja algab järgmine faas.
Kõigi bioloogia huvitavate ja üsna keeruliste teemade hulgas tasub välja tuua kaks rakkude jagunemise protsessi kehas - meioos ja mitoos... Esialgu võib tunduda, et need protsessid on samad, kuna mõlemal juhul toimub rakkude jagunemine, kuid tegelikult on nende vahel suur erinevus. Kõigepealt peate mõistma mitoosi. Mis see protsess on, mis on mitoosi faasid ja millist rolli nad inimkehas mängivad? Lisateavet selle kohta ja seda käsitletakse selles artiklis.
Keeruline bioloogiline protsess, millega kaasneb rakkude jagunemine ja kromosoomide jaotumine nende rakkude vahel - seda kõike võib öelda mitoosi kohta. Tänu teda jaotuvad DNA-d sisaldavad kromosoomid keha tütarrakkude vahel ühtlaselt.
Mitoosiprotsessis on 4 peamist faasi. Kõik need on omavahel ühendatud, kuna faasid lähevad sujuvalt üle ühelt teisele. Mitoosi levimus looduses on tingitud asjaolust, et just tema osaleb kõigi rakkude, sealhulgas lihaste, närvide jne jagunemisprotsessis.
Lühidalt interfaaside kohta
Enne mitoosi seisundisse sisenemist läheb jagatud rakk faasidevahelisse perioodi, see tähendab, et see kasvab. Interfaasi kestus võib tavarežiimis võtta üle 90% kogu raku aktiivsusest.
Interfaas on jagatud kolmeks põhiperioodiks:
- faas G1;
- S-faas;
- faas G2.
Need kõik toimuvad kindlas järjestuses. Vaatleme kõiki neid faase eraldi.
Interfaas - põhikomponendid (valem)
Faas G1
Seda perioodi iseloomustab raku ettevalmistamine jagunemiseks. Selle maht suureneb DNA sünteesi järgmiseks etapiks.
S-faas
See on faasidevahelise protsessi järgmine etapp, kus keha rakud jagunevad. Reeglina toimub enamiku rakkude süntees lühikese aja jooksul. Pärast jagunemist ei suurene rakkude suurus, kuid algab viimane faas.
Faas G2
Interfaasi viimane etapp, mille käigus rakud jätkavad valkude sünteesimist, samal ajal kui nende suurus suureneb. Sel perioodil sisaldab rakk endiselt nukleoole. Samuti toimub interfaasi viimases osas kromosoomide dubleerimine ja tuuma pind on sel ajal kaetud spetsiaalse membraaniga, millel on kaitsefunktsioon.
Märkuses! Kolmanda faasi lõpus tekib mitoos. See hõlmab ka mitut etappi, mille järel toimub rakkude jagunemine (seda protsessi nimetatakse meditsiinis tsütokineesiks).
Mitoosi etapid
Nagu varem märgitud, jaguneb mitoos 4 etapiks, kuid mõnikord võib neid olla ka rohkem. Allpool on toodud peamised.
Tabel. Mitoosi peamiste faaside kirjeldus.
| Faasi nimi, foto | Kirjeldus |
|---|---|
| Profaasi ajal kromosoomid spiraaluvad, mille tulemusena nad saavad keerutatud kuju (see on kompaktsem). Kõik sünteetilised protsessid keharakus peatuvad, mistõttu ribosoome enam ei toodeta. |
| Paljud eksperdid ei erista prometafaasi mitoosi eraldi faasina. Sageli nimetatakse kõiki selles toimuvaid protsesse propaasiks. Sellel perioodil ümbritseb tsütoplasma kromosoomid, mis teatud ajani vabalt rakus ringi liiguvad. |
| Mitoosi järgmine faas, millega kaasneb kondenseerunud kromosoomide jaotus ekvatoriaalsel tasapinnal. Sel perioodil uuendatakse mikrotuubuleid pidevalt. Metafaasis on kromosoomid paigutatud nii, et nende kinetokoorid on teises suunas, see tähendab suunatud vastupoolustele. |
| Selle mitoosi faasiga kaasneb kromosoomide kromatiidide eraldamine üksteisest. Mikrotuubulite kasv peatub, nad hakkavad nüüd lahti võtma. Anafaas ei kesta kaua, kuid selle aja jooksul suudavad rakud hajuda erinevatele poolustele lähemal, ligikaudu võrdses arvus. |
| See on viimane etapp, mille jooksul algab kromosoomide dekondenseerumine. Eukarüootsed rakud lõpetavad oma jagunemise ja inimese kromosoomide iga komplekti ümber moodustub spetsiaalne kest. Kokkutõmbumisrõnga kokkutõmbumisel jaguneb tsütoplasma (meditsiinis nimetatakse seda protsessi tsütotoomiaks). |
Tähtis! Mitoosi täieliku protsessi kestus on reeglina mitte rohkem kui 1,5-2 tundi. Kestus võib varieeruda sõltuvalt jagatava raku tüübist. Protsessi kestust mõjutavad ka välised tegurid, nagu valgusolud, temperatuur jne.
Mis on mitoosi bioloogiline roll?
Proovime nüüd mõista mitoosi tunnuseid ja selle tähtsust bioloogilises tsüklis. Esiteks, see pakub palju keha elutähtsaid protsesse, sealhulgas embrüonaalset arengut.
Samuti vastutab mitoos keha kudede ja siseorganite taastamise eest pärast erinevat tüüpi kahjustusi, mille tagajärjel toimub regenereerimine. Toimimisprotsessis surevad rakud järk-järgult, kuid mitoosi abil hoitakse kudede struktuuri terviklikkust pidevalt.
Mitoos tagab teatud arvu kromosoomide säilimise (see vastab kromosoomide arvule ema rakus).
Video - mitoosi tunnused ja tüübid
Loeng number 10
Tundide arv: 2
MITOOS
1. Rakkude elutsükkel
2. Mitoos. Mitoosi staadiumid, nende kestus ja omadused
3. Amitoos. Endoreproduktsioon
1. Rakkude elutsükkel
Mitmerakulise organismi rakud on oma funktsioonide poolest äärmiselt erinevad. Rakkude eluiga on vastavalt nende spetsialiseerumisele erinev. Niisiis, pärast embrüogeneesi lõppu lõpetavad närvirakud jagunemise ja toimimise kogu organismi elu jooksul. Oma funktsiooni täitmise käigus teiste kudede (luuüdi, epidermis, peensoole epiteel) rakud surevad kiiresti ja asenduvad rakkude jagunemise tagajärjel uutega.Rakkude jagunemine on organismide arengu, kasvu ja paljunemise alus. Rakkude jagunemine tagab ka koe enesetaastumise kogu keha elu jooksul ja nende terviklikkuse taastamise pärast kahjustusi. Somaatiliste rakkude jagamiseks on kaks võimalust: amitoos ja mitoos... Kaudne rakujagunemine (mitoos) on valdavalt laialt levinud. Mitoosi teel paljunemist nimetatakse mittesuguliseks paljunemiseks, vegetatiivseks paljunemiseks või kloonimiseks.
Rakkude elutsükkel (rakutsükkel) - see on raku olemasolu jagunemisest järgmise jagunemiseni või surmani. Rakutsükli kestus rakkudes on 10-50 tundi ja sõltub rakkude tüübist, nende vanusest, keha hormonaalsest tasakaalust, temperatuurist ja muudest teguritest. Rakutsükli üksikasjad on organismide lõikes erinevad. Üherakulistes organismides langeb elutsükkel kokku üksikisiku eluga. Kudede rakkude pidevalt paljunemisel langeb rakutsükkel kokku mitootilise tsükliga.
Mitootiline tsükkel -järjestikuste ja omavahel seotud protsesside kogum raku ettevalmistamisel jagunemiseks ja jagunemisperioodiks (joonis 1). Vastavalt ülaltoodud määratlusele jaguneb mitootiline tsükkel interfaasja mitoos (kreeka keeles „mitos” - niit).
Interphase - kahe raku jagunemise vaheline periood - jagatud faasideks G 1,S ja G 2 (Nende kestus on näidatud allpool, tüüpiline taime- ja loomarakkudele.) Kestuse poolest moodustab interfaas suurema osa raku mitootilisest tsüklist. Aja jooksul kõige muutlikumG 1 ja G 2 on punktid.
G 1 (inglise keelest.kasvama - kasvama, suurenema). Faas kestab 4–8 tundi. See faas algab kohe pärast rakkude moodustumist. Selles faasis sünteesitakse rakus intensiivselt RNA ja valgud, suureneb DNA sünteesis osalevate ensüümide aktiivsus. Kui rakk ei jagu edasi, siis läheb see faasiG 0 - puhkeaeg. Uinuvat perioodi arvestades võib rakutsükkel kesta nädalaid või isegi kuid (maksarakud).
S (inglise keelest.süntees - süntees).Faasi kestus on 6–9 tundi. Rakumass suureneb jätkuvalt ja kromosomaalne DNA kahekordistub. Kaks vana DNA molekuli spiraali lahknevad ja neist saab maatriks uute DNA-ahelate sünteesiks. Selle tulemusena sisaldab mõlemad tütarmolekulid tingimata ühte vana ja ühte uut. Sellegipoolest jäävad kromosoomid üksikult, ehkki mass on kahekordistunud, kuna kummagi kromosoomi kaks koopiat (kromatiidid) on endiselt üksteisega kogu pikkuses ühendatud. Pärast faasi lõppu S mitootsest tsüklist ei hakka rakk kohe jagunema.
G 2.Selles faasis on rakus mitoosiks valmistumise protsess lõpule jõudnud: ATP koguneb, akromatiini spindli valgud sünteesitakse ja tsentrioolid kahekordistuvad. Rakumass suureneb jätkuvalt, kuni see on ligikaudu kaks korda suurem kui algmass, ja siis algab mitoos.
Joonis: Mitootiline tsükkel: M - mitoos, P - propaas, Mf - metafaas, JA - anafaas, T- telofaas, G 1 - sünteetiline periood, S - sünteetiline periood, G 2 - postsünteetiline
2. mitoos. Mitoosi staadiumid, nende kestus ja omadused. Mitoos tinglikult jagatud nelja faasi: profaas, metafaas, anafaas ja telofaas.
Ettekujutus. Kaks tsentriooli hakkavad tuuma vastandpooluste suunas lahknema. Tuumamembraan variseb kokku; samal ajal moodustuvad spetsiaalsed valgud hõõgniitide kujul mikrotuubuliteks. Tsentrioolidel, mis asuvad nüüd raku vastaspoolustel, on mikrotuubulitel organiseeriv toime, mis selle tulemusena joonduvad radiaalselt, moodustades struktuuri, mis näeb välja nagu asterlill ("täht"). Muud mikrotuubulite kiud ulatuvad ühest tsentrioolist teise, moodustades lõhustumisspindli. Sel ajal kromosoomid spiraaluvad ja seetõttu paksenevad. Need on valgusmikroskoobi all selgelt nähtavad, eriti pärast värvimist. Geneetilise teabe lugemine DNA molekulidest muutub võimatuks: RNA süntees peatub, tuum kaob. Profaasis jagunevad kromosoomid, kuid kromatiidid jäävad tsentromeerivööndis ikkagi paarikaupa kinnitatuks. Tsentromeeridel on korraldav mõju ka spindli keermetele, mis ulatuvad nüüd tsentrioolist tsentromeerini ja sealt teise tsentrioolini.
Metafaas. Metafaasis saavutab kromosoomide spiraalumine maksimumi ja lühenenud kromosoomid kihutavad raku ekvaatorini, asudes poolustest võrdsel kaugusel. Moodustatud ekvatoriaalne ehk metafaasiline plaat. Selles mitoosi staadiumis on kromosoomide struktuur selgelt nähtav, neid on lihtne üles lugeda ja uurida nende individuaalseid omadusi. Igal kromosoomil on primaarse ahenemise piirkond - tsentroom, millele mitoosi ajal kinnituvad spindli niit ja õlad. Metafaasietapis koosneb kromosoom kahest kromatiidist, mis on omavahel ühendatud ainult tsentromeeripiirkonnas.
Joonis: 1. Taimerakkude mitoos. JA - interfaas;
B, C, D, D-
profaas; E, F-metafaas; 3, I - anafaas; K, L, M-telofaas
IN anafaas tsütoplasma viskoossus väheneb, tsentroomid eraldatakse ja sellest hetkest alates muutuvad kromatiidid iseseisvateks kromosoomideks. Tsentromeeride külge kinnitatud spindli niidid tõmbavad kromosoomid raku poolustele, samal ajal kui kromosoomiharjad järgivad passiivselt tsentroomi. Seega erinevad anafaasis interfaasis kahekordistunud kromosoomide kromatiidid täpselt rakupoolusteks. Sel hetkel sisaldab rakk kahte diploidset kromosoomikomplekti (4n4c).
Tabel 1. Mitootiline tsükkel ja mitoos
| Faasid | Rakus toimuv protsess |
|
| Interphase | Presünteetiline periood (G1) | Valkude süntees. RNA sünteesitakse despiraliseeritud DNA molekulidel |
| Sünteetiline periood (S) | DNA süntees - DNA molekuli ise dubleerimine. Teise kromatiidi ehitus, kuhu äsja moodustatud DNA molekul läbib: saadakse kahekromatilised kromosoomid |
|
| Postsünteetiline periood (G2) | Valkude süntees, energia salvestamine, jagunemise ettevalmistamine |
|
| Faasid mitoos | Ettekujutus | Bikromatiidsed kromosoomid spiraaluvad, tuumad lahustuvad, tsentrioolid lahknevad, tuuma ümbris lahustub, moodustuvad lõhustumiskõlli lõngad |
| Metafaas | Lõhustumise spindli kiud kinnituvad kromosoomi tsentromeeridele, dikromatiidsed kromosoomid koonduvad raku ekvaatorile |
|
| Anafaas | Tsentromeerid jagunevad, ühekromaatsed kromosoomid venitatakse spindli hõõgniitide abil raku poolusteni |
|
| Telefaas | Ühekromaatsed kromosoomid despiraliseeritakse, moodustub tuum, tuumaümbris taastub, ekvaatoril hakkab rakkude vaheline vahesein moodustuma, lõhustumispoldi niidid lahustuvad |
|
IN telofaas kromosoomid lõdvestuvad, despiraliseeruvad. Tsütoplasma membraanistruktuuridest moodustatakse tuumaümbris. Sel ajal taastatakse tuum. Sellega lõpeb tuuma jagunemine (karüokinees), seejärel toimub rakukeha jagunemine (või tsütokinees). Loomarakkude jagunemisel ilmub nende pinnale ekvaatori tasapinnale vagu, mis süveneb ja jagab raku järk-järgult kaheks pooleks - tütarrakkudeks, millest kummalgi on tuum. Taimedes toimub jagunemine tsütoplasmat eraldava nn rakuplaadi moodustumise kaudu: see tekib spindli ekvatoriaalses piirkonnas ja kasvab seejärel igas suunas, jõudes rakuseina (st kasvab seestpoolt väljapoole). Rakuplaat on moodustatud materjalist, mida varustab endoplasma võrk. Seejärel moodustavad kõik tütrerakud küljelt rakumembraani ja lõpuks moodustuvad plaadi mõlemale küljele tselluloosrakkude seinad. Loomade ja taimede mitoosi kulgemise tunnused on toodud tabelis 2.
Tabel 2. Mitoosi tunnused taimedel ja loomadel
| Taimerakk | Loomapuur |
| Tsentrioole pole Tähti ei teki Moodustatakse rakuplaat Tsütokeneesi ajal ei moodustu vagu Mitoosid valdavalt esineda meristeemides | Centrioles on saadaval Tähed moodustuvad Rakuplaat ei moodustu Tsütokineesiga moodustub soon Tekivad mitoosid keha erinevates kudedes |
Niisiis moodustub ühest rakust kaks tütarrakku, milles pärilik teave kopeerib täpselt emarakus sisalduva teabe. Alates viljastatud munaraku (sigoot) esimesest mitootilisest jagunemisest sisaldavad kõik mitoosi tagajärjel tekkinud tütrerakud ühesugust kromosoomikomplekti ja samu geene. Seetõttu on mitoos rakkude jagunemise viis, mis seisneb geneetilise materjali täpses jaotuses tütarrakkude vahel. Mitoosi tagajärjel saavad mõlemad tütrerakud diploidse kromosoomikomplekti.
Kogu mitoosiprotsess võtab enamasti 1 kuni 2 tundi. Mitoosi esinemissagedus erinevates kudedes ja eri liikides on erinev. Näiteks inimese punases luuüdis, kus igal sekundil moodustub 10 miljonit punast vererakku, peaks iga sekund tekkima 10 miljonit mitoosi. Ja närvikoes on mitoosid äärmiselt haruldased: näiteks kesknärvisüsteemis lakkavad rakud üldiselt jagunemast juba esimestel kuudel pärast sündi; ja punases luuüdis, seedetrakti epiteeli vooderdises ja neerutuubulite epiteelis jagunevad nad elu lõpuni.
Mitoosi reguleerimine, mitoosi käivitava mehhanismi küsimus.
Faktorid, mis indutseerivad raku mitoosi, pole täpselt teada. Kuid arvatakse, et olulist rolli mängib tuuma ja tsütoplasma mahtude suhte tegur (tuuma-plasma suhe). Mõne aruande kohaselt toodavad surevad rakud aineid, mis võivad rakkude jagunemist stimuleerida. M-faasile ülemineku eest vastutavad valgutegurid tuvastati algselt rakkude liitmise katsete põhjal. Raku sulandumine rakutsükli mis tahes etapis M-faasis oleva rakuga viib esimese raku tuuma sisenemiseni M-faasi. See tähendab, et M-faasi rakus on tsütoplasmafaktor, mis on võimeline M-faasi aktiveerima. Hiljem avastati see tegur uuesti tsütoplasma ülekandmise konna ootsüütide vahel erinevates arenguetappides ja seda nimetati "küpsemist soodustavaks faktoriks" MPF. MPF-i edasine uuring näitas, et see valgukompleks määrab kõik M-faasi sündmused. Joonisel on näidatud, et MPF reguleerib tuumamembraani lagunemist, kromosoomide kondenseerumist, spindli kokkupanekut ja tsütokineesi.
Mitoosi pärsivad kõrged temperatuurid, suured ioniseeriva kiirguse annused ja taimemürkide toime. Ühte neist mürkidest nimetatakse kolhitsiiniks. Selle abiga on võimalik mitoos peatada metafaasiplaadi staadiumis, mis võimaldab arvutada kromosoomide arvu ja anda kummalegi neist individuaalse tunnuse, s.t kariotüpiseerimise.
4. Amitoos. Endoreproduktsioon
Amitoos (kreeka keelest a - negatiivne osake ja mitoos) - faasidevahelise tuuma jagamine nöörimisega ilma kromosoome transformeerimata. Amidoosi korral ei esine kromatiidide pooluste suhtes ühtlast lahknemist. Ja see jagunemine ei näe ette geneetiliselt samaväärsete tuumade ja rakkude moodustumist. Mitoosiga võrreldes on amitoos lühem ja ökonoomsem protsess. Amitootilist jagamist saab läbi viia mitmel viisil. Kõige tavalisem amitoosi tüüp on tuuma sidumine kaheks. See protsess algab tuuma jagunemisega. Kitsendus süveneb ja südamik jaguneb kaheks. Pärast seda algab tsütoplasma eraldamine, kuid see ei juhtu alati. Kui amidoos piirdub ainult tuumajaotusega, siis see viib kahe- ja mitmetuumaliste rakkude moodustumiseni. Amütoosiga võib tekkida ka tuumade tärkamine ja killustamine.
Amütoosi läbinud rakk ei suuda hiljem normaalse mitootilise tsüklini siseneda.
Amitoos esineb taimede ja loomade erinevate kudede rakkudes. Taimedes on amitootiline jagunemine üsna tavaline endospermis, spetsialiseerunud juurrakkudes ja ladustuskudede rakkudes. Amitoosi täheldatakse ka väga spetsialiseerunud rakkudes, mille elujõulisus on nõrgenenud või degenereerunud, mitmesuguste patoloogiliste protsessidega, näiteks pahaloomuline kasv, põletik jne.
Mitoosi jaoks raku ettevalmistamise peamine protsess on DNA replikatsioon ja kromosoomide dubleerimine. Kuid DNA süntees ja mitoos pole otseselt seotud, sest lõplik DNA süntees ei ole raku mitoosi sisenemise otsene põhjus. Seetõttu ei jagu rakud pärast kromosoomide kahekordistumist, tuum ja kõigi rakkude maht suurenevad, muutuvad polüploidseteks. Selline nähtus - kromosoomide reduplikatsioon ilma jagunemiseta - töötati välja evolutsiooniprotsessis kui viis elundite kasvu tagamiseks rakkude arvu suurendamata. Kõiki juhtumeid, kus toimub kromosoomide reduplikatsioon või DNA replikatsioon, kuid mitoosi ei esine, nimetatakse endoreproduktsioonid.Rakud muutuvad polüploidseteks. Pideva protsessina täheldatakse endoreproduktsiooni maksarakkudes, imetajate kuseteede epiteelis. Millal endomitooskromosoomid pärast reduplikatsiooni muutuvad nähtavaks, kuid tuumaümbrist ei hävitata.
Kui jagavad rakud jahutatakse mõnda aega võitöötage neid mis tahes ainega, mis mikrotuubuleid hävitabspindel (näiteks kolhitsiin), siis rakkude jagunemine peatubxia. Sel juhul kaob spindel ja kromosoomid ilma lahknemisetapoolused jätkavad oma teisenduste tsüklit: nad algavadpaisuma, riietuma tuumakestaga. See on tingitudkõigi mittehajuvate kromosoomikomplektide seosed on suureduued tuumad. Loomulikult sisaldavad need esialgu 4n numbritkromatiidid ja vastavalt 4c DNA kogus. A-priory,see pole enam diploidne, vaid tetraploidne rakk. Sellised polüplo meeldibrakud saavad staadiumistgi mine S -perioodile ja kui eemaldage kolhitsiin, jagage uuesti mitootilisel viisil, andes juba4 n kromosoomide arvuga järglased. Selle tulemusena saateerineva ploidilisusega väärtusega polüploidsed rakuliinid. Seda tehnikat kasutatakse sageli polüploidsete taimede tootmiseks.
Nagu selgus, paljudes normaalse di organites ja kudedesloomade ja taimede ploidorganismid on rakudsuurte tuumadega, mille DNA hulk on mitmekordne2 lk Selliste rakkude jagamisel on näha, et kromosoomide arvneil on ka tavapärasega võrreldes mitmekordne kasvnagu rakud. Need rakud on somaatiliste tulemuste tulemuspolüploidia. Seda nähtust nimetatakse sageli endorefood tused- - suurenenud DNA sisaldusega rakkude ilmumine.Selliste rakkude välimus ilmneb puudumise tagajärjelüldiselt või mitoosi üksikute etappide puudulikkus. Oleminemitoosi protsessis on mitu punkti, mille blokeerimineviib selle peatumiseni ja polüploidsete rakkude ilmnemiseni.Blokk võib tekkida üleminekul C2-perioodilt õigelekuid mitoos, peatumine võib esineda profaasis ja metafaasis, aastalviimasel juhul on rikkunud ve terviklikkustdivisjoni võrkkesta. Lõpuks võivad ka tsütotoomia kõrvalekalded ära hoidamitmekordne jagunemine, mis viib binukleaarse ja polüploidrakud.
Mis alguses on mitoosi loomulik blokaad, koosüleminek G 2 - propaasid, rakud liiguvad järgmisse tsüklissereplikatsioon, mis viib järk-järgultdNA tuumas. Sel juhul pole ühtegi morfotselliste tuumade loogilised tunnused, lisaks nende suurusele.Tuumade suurenemisega ei tuvastata neis mitoti kromosoomecic tüüpi. Sageli seda tüüpi endoreproduktsioon ilma mitootilise kondensatsioonitakromosoomide jaotumine toimub selgrootutel, seda esineb ka selgroogsetel ja taimedel.Selgrootutel mitoosi blokeerimise tagajärjel polüasteploidia võib jõuda tohutute väärtusteni. Niisiis, hiiglaslikultmolluskitritonia neuronid, mille tuumad saavutavad suurusekuni 1 mm (!), sisaldab rohkem kui 2-10 5 haploidset DNA komplekti.Teine näide moodustatud hiiglasest polüploidrakustmis tuleneb DNA reduplikatsioonist ilma liimi sisestamisetavool mitoosiks, võib toimida siidi sekreteeriva näärmerakunasiidiuss. Selle tuumil on veider hargnemine kuju ja võib sisaldada tohutul hulgal DNA-d. Hiiglaslikascaris söögitoru näärmerakud võivad sisaldada kuni 100000 rakkuDNA.
Endoreproduktsiooni erijuhtum on suurenenudploidia poolt õietolm. S-is poleerimisel -periood DIC-i replikatsiooni ajal uusmustad kromosoomid jäävad jätkuvalt despiraliseeritudriikides, kuid asuvad üksteise lähedal, ei lahku jaei läbida mitootilist kondenseerumist. Sellisestõeliselt interfaasilises vormis sisenevad kromosoomid uuesti järgmisse replikatsioonitsüklisse, dubleeruvad uuesti ega lahku. Kõrvaljärk-järgult kromosomaalse replikatsiooni ja mittesõlmimise tagajärjelniidid, kromosoomide mitmekihiline polüeteenstruktuuroleme faasidevaheline tuum. Viimane asjaolu on tingimusel vajaliklangetage rida, kuna sellised hiiglaslikud polüteenkromosoomidkui nad mitoosist osa ei võta, on see lisaks tõeline faasdNA ja RNA sünteesis osalevad kromosoomid.Need erinevad mitootilistest kromosoomidest ja suurusest järsultjäär: tänu sellele mitootsest kromosoomist mitu korda paksemmis koosnevad hulgast mitmest lahknemata kromosoomistmatid - mahu järgi Drosophila polüteenkromosoomid 1000 korda “Mitootilisem. Need on 70–250 korda pikemad kui mitootilisedtingitud asjaolust, et kromosoomi faaside vahelises olekus vähem tihedalt (spiraalselt) kui mitootilised kromosoomid.Lisaks on dipteraanidel nende koguarv rakkudeshaploidne tänu sellele, et polüteniseerimisel on maht homoloogsete kromosoomide konjugatsioon. Niisiis, Drosophilasdiploidses somaatilises rakus on 8 kromosoomi ja hiiglasessüljenäärmerakk - 4.On polüetüleeniga hiiglaslikke polüploidseid tuumasid kromosoomid mõnes dipteranide vastses puurissüljenäärmed, sooled, malpighian laevad, rasvkeha jne. Kirjeldatud polüteenikromosoomid infuso makrotuumasstilonhhia rukis. Seda tüüpi endoreproduktsiooni uuritakse kõige paremini putukatel.On arvutatud, et Drosophilas süljenäärmete rakkudesvõib esineda kuni 6-8 kordustsüklit, mille tulemuseks onrakkude koguploidia võrdne 1024. Mõnedes kironoomides(nende vastset nimetatakse vereussiks) ploidia nendes rakkudes kunijõuab 8000-32000-ni. Rakkudes algavad polüteenikromosoomidolema nähtav pärast poltenioni saavutamist 64–128 p, enne sedasellised tuumad ei erine millegi muu kui suuruse poolest ümbritsevatestdiploidsed tuumad.
Polüteenikromosoomid erinevad oma struktuuri poolest: nad struktuurilt heterogeenne pikkus, koosneb ketastest, interdistestkrundid ja pufid. Asukohajooniskettad on igale kromosoomile rangelt iseloomulikud ja erinevadisegi lähedaste loomaliikide puhul. Plaadid on kondenseeritud chro aladmatina. Plaatide paksus võib olla erinev. Nende koguarv kiromeidide polüeteenkromosoomides ulatub 1,5–2,5 tuhandeni.Drosophilal on umbes 5 tuhat plaati.Kettad on eraldatud kettadevaheliste tühikutega, mis nagu kettadki koosnevad kromatiinfibrillidest, ainult lõdvemadpakitud. Dipteraanide polüteenikromosoomides on turse sageli nähtav,puffid. Selgus, et mõne disi kohtades ilmuvad poufidkov nende dekondenseerumise ja lõdvenemise tõttu. Paljastavates puffideson olemas RNA, mis seal ka sünteesitakse.Polüteenikromosoomides olevate ketaste paigutuse ja vaheldumise muster on konstantne ega sõltu elundist ega vanusest.loom. See on sama illustreerimine geneetilise teabe kvaliteet igas keharakus.Puffid on ajutised moodustised kromosoomides ja organismi arenguprotsessis on nende välimuses ja kadumisel geenil teatud järjestuskromosoomi erinevad piirkonnad. See järgneverinevate kangaste tugevus on erinev. Nüüd on see tõestatudavaldumine on polüteenikromosoomides paisude tekegeeniaktiivsus: RNA-d sünteesitakse puhvrites, vajaduselvalgusünteeside läbiviimiseks putukate arengu erinevates etappides. Looduslikes tingimustes on Diptera eriti aktiivneseoses RNA sünteesiga kaks suurimat paisumist, nnneid 100 aastat tagasi kirjeldanud Balbiani sõrmused.
Muudel endoreproduktsiooni juhtudel WHO polüploidrakudnix lõhustumisseadme rikkumise tagajärjel - spindel:sel juhul toimub kromosoomide mitootiline kondenseerumine. Sellised nähtust nimetatakse endomitoos,kuna chro kondenseeruminemosoom ja nende muutused toimuvad tuuma sees, kadumatatuumakarp.Esimest korda on endomütoosi nähtust rakkudes hästi uuritud:mitmesugused veeputika koed - - herria. Endomi alguseskromosoomid on kondenseerunud, mille tõttu nad muutuvad hotuuma sees hästi eristatavad, siis eralduvad kromatiidid,venitama. Need etapid võivad vastavalt kromosoomide olekule vastata normaalse mitoosi profaasi ja metafaasi edendamiseks. Siis kromosoomidkaovad sellistes tuumades ja tuum võtab tavalise interfaasituum, kuid selle suurus kasvab vastavaltploidia areng. Pärast järgmist DNA reduplikatsiooni korratakse seda endomütoosi tsüklit. Tulemusena,polüploidsed (32 n) ja isegi hiiglaslikud tuumad.Makronukleuse arengus on kirjeldatud sarnast tüüpi endomütoosiöökullid mõnes ripsloomas, mitmetes taimedes.
Reprodutseerimise tulemus: polüploidia ja rakkude suurenemine.
Endoproduktsiooni väärtus: lahtri tegevus ei katke. Nii näiteks ärinärvirakkude eemaldamine tooks kaasa nende ajutise seiskumisefunktsioonid; endoreproduktsioon võimaldab funktsiooni katkestamatasuurendada rakkude massi ja seeläbi ka mahtume töötame ühe rakuga.
rakkude tootlikkuse suurenemine.
Rakkude jagunemine on paljunemisel keskne.
Jagunemise käigus tekivad ühest rakust kaks rakku. Orgaaniliste ja anorgaaniliste ainete assimilatsiooni põhjal loob rakk sarnase iseloomuliku struktuuri ja funktsioonidega.
Rakkude jagunemisel võib täheldada kahte põhipunkti: tuumajaotus - mitoos ja tsütoplasma jagunemine - tsütokinees ehk tsütotoomia. Geneetikute põhitähelepanu on endiselt seotud mitoosiga, kuna kromosoomiteooria seisukohast peetakse tuuma pärilikkuse "organiks".
Mitoosi ajal toimub järgmine:
- kromosoomide aine kahekordistamine;
- kromosoomide füüsilise seisundi ja keemilise korralduse muutused;
- tütre või pigem õe kromosoomide lahknemine raku poolustele;
- järgnev tsütoplasma jagunemine ja kahe uue tuuma täielik taastamine sõsarakkudes.
Seega sisaldab mitoos kogu tuumageenide elutsüklit: dubleerimist, levikut ja toimimist; mitootilise tsükli lõpuleviimise tulemusel saavad õerakud võrdse pärilikkuse.
Jagunemise käigus läbib rakutuum viis järjestikust etappi: interfaas, propaas, metafaas, anafaas ja telofaas; mõned tsütoloogid eristavad kuuendat etappi - prometafaasi.
Kahe järjestikuse rakujaotuse vahel on tuum faaside faasis. Sel perioodil on tuum fikseeritud ja määrdunud kujul retikulaarse struktuuriga, mille moodustavad värvitud õhukesed kiud, mis järgmises faasis moodustuvad kromosoomideks. Kuigi interfaasi nimetatakse erinevalt tuuma puhkefaasis, kehal endal, toimuvad selle perioodi jooksul tuumas metaboolsed protsessid suurima aktiivsusega.
Profaas on tuuma lõhustumiseks ettevalmistamise esimene etapp. Profaasis muutub tuuma retikulaarne struktuur järk-järgult kromosoomi lõimedeks. Juba varajasest profaasist alates, isegi valgusmikroskoobi all, võib täheldada kromosoomide kahekordset olemust. See viitab sellele, et just tuuma varases või hilisemas faasis viiakse läbi kõige olulisem mitoosi protsess - kromosoomide kahekordistamine ehk reduplikatsioon, mille käigus iga ema kromosoom ehitab sarnase - tütre. Selle tulemusena näeb iga kromosoom välja pikisuunas kahekordistunud. Kuid need kromosoomide pooled, mida nimetatakse õekromatiidid, ärge propageerige, sest neid hoiab koos üks ühine koht - tsentromeer; tsentromeeriline koht jaguneb hiljem. Profaasis läbivad kromosoomid piki oma telge keerdumisprotsessi, mis viib nende lühenemiseni ja paksenemiseni. Tuleb rõhutada, et profaasis paiknevad karüolümfis kõik kromosoomid juhuslikult.
Loomarakkudes esineb isegi hilisemas või väga varajases faasis tsentriooli kahekordistumine, misjärel propaasis hakkavad tütartsentrioolid koonduma astrosfääri ja spindli poolusteks ja moodustisteks, mida nimetatakse uueks aparaadiks. Samal ajal lahustuvad tuumad. Profaasi lõpu hädavajalik märk on tuumaümbrise lahustumine, mille tagajärjel on kromosoomid tsütoplasma ja karüoplasma kogumassis, mis moodustavad nüüd mixoplasma. See lõpetab profaasi; rakk siseneb metafaasi.
Hiljuti hakkasid teadlased propaasi ja metafaasi vahel eristama vaheetappi, nn prometafaas... Prometafaasi iseloomustab tuumaümbrise lahustumine ja kadumine ning kromosoomide liikumine raku ekvatoriaalse tasapinna suunas. Kuid selleks ajaks pole achromatiini spindli moodustamine veel lõpule jõudnud.
Metafaas nimetatakse kromosoomide paigutuse lõppjärguks spindli ekvaatoril. Ekvatoriaaltasandi kromosoomide iseloomulikku paigutust nimetatakse ekvatoriaalseks ehk metafaasiliseks plaadiks. Kromosoomide paigutus üksteise suhtes on juhuslik. Metafaasis avaldub kromosoomide arv ja kuju hästi, eriti kui uurida ekvatoriaalset plaati rakkude jagunemise poolustelt. Akromatiini spindel on täielikult moodustatud: spindli niidid omandavad tiheda konsistentsi kui ülejäänud tsütoplasma ja kinnituvad kromosoomi tsentromeerpiirkonnale. Selle perioodi raku tsütoplasmas on kõige madalam viskoossus.
Anafaas Nimetatakse järgmist mitoosi faasi, mille käigus jagunevad kromatiidid, mida nüüd võib nimetada õe või tütre kromosoomideks, ja lahkuvad poolustele. Sellisel juhul tõrjutakse tsentromeerilised piirkonnad üksteisest ja seejärel lahknevad kromosoomid ise poolustele. Tuleb öelda, et kromosoomide lahknemine anafaasis algab üheaegselt - "justkui käsul" - ja lõpeb väga kiiresti.
Telofaasis tütrekromosoomid despiraliseeruvad ja kaotavad oma nähtava individuaalsuse. Tekib tuuma kest ja tuum ise. Tuum rekonstrueeritakse vastupidises järjekorras, võrreldes muutustega, mille ta läbis propaasis. Lõppkokkuvõttes taastatakse ka tuumad (või tuumad) ja sellises koguses, nagu neid oli vanemates tuumades. Nukleoolide arv on iseloomulik igale rakutüübile.
Samal ajal algab rakukeha sümmeetriline jagunemine. Tütarakkude tuumad lähevad interfaasi olekusse.
Ülaltoodud joonisel on kujutatud looma- ja taimerakkude tsütokineesi diagramm. Loomarakus toimub jagunemine emaraku tsütoplasma nöörimisega. Taimerakus toimub raku vaheseina moodustumine, kui spindelplaatide piirkonnad moodustavad ekvaatoritasandil vaheseina, mida nimetatakse fragmoplastiks. See lõpetab mitootilise tsükli. Selle kestus sõltub ilmselt koe tüübist, organismi füsioloogilisest seisundist, välistest teguritest (temperatuur, valgusrežiim) ja kestab 30 minutit kuni 3 tundi. Erinevate autorite sõnul on üksikute faaside läbimise kiirus erinev.
Organismi kasvu ja selle funktsionaalset seisundit mõjutavad nii sisemised kui ka välised keskkonnategurid mõjutavad rakkude jagunemise kestust ja selle üksikuid faase. Kuna tuum mängib raku ainevahetusprotsessides tohutut rolli, on loomulik uskuda, et mitootiliste faaside kestus võib varieeruda vastavalt elundikoe funktsionaalsele seisundile. Näiteks leiti, et loomade puhkuse ja une ajal on mitmete kudede mitootiline aktiivsus märgatavalt suurem kui ärkveloleku ajal. Paljudel loomadel väheneb rakkude jagunemise sagedus valguses ja suureneb pimeduses. Samuti eeldatakse, et hormoonid mõjutavad raku mitootilist aktiivsust.
Põhjused, mis määravad raku jagunemise valmisoleku, on endiselt ebaselged. On põhjust eeldada mitut sellist põhjust:
- rakkude protoplasma, kromosoomide ja muude organellide massi kahekordistamine, mille tõttu tuuma-plasma suhted on häiritud; jagunemiseks peab rakk saavutama teatud kaalu ja mahu, mis on iseloomulik antud koe rakkudele;
- kromosoomide dubleerimine;
- eriliste ainete eraldumine kromosoomide ja teiste raku jagunemist stimuleerivate rakuorganellide poolt.
Samuti jääb ebaselgeks kromosoomide lahknevuse mehhanism pooluste suhtes mitoosi anafaasis. Spindli niidid, mis on tsentrioolide ja tsentromeeride poolt organiseeritud ja orienteeritud valgu kiud, mängivad selles protsessis ilmselt aktiivset rolli.
Mitoosi olemus, nagu me juba ütlesime, muutub sõltuvalt koe tüübist ja funktsionaalsest seisundist. Erinevate kudede rakkudele on iseloomulikud mitoosi tüübid, kirjeldatud mitoosi tüübis toimub rakkude jagunemine võrdsel ja sümmeetrilisel viisil. Sümmeetrilise mitoosi tagajärjel on õerakud pärilikult ekvivalentsed nii tuumageenide kui ka tsütoplasma osas. Kuid lisaks sümmeetrilisele mitoosile on ka teisi mitoosi tüüpe, nimelt: asümmeetriline mitoos, hilinenud tsütokineesiga mitoos, mitmetuumaliste rakkude jagunemine (süntsütia jagunemine), amitoos, endomütoos, endoreproduktsioon ja polüteenia.
Asümmeetrilise mitoosi korral osutuvad õerakud oma ebavõrdse suuruse, tsütoplasma hulga ja ka nende edasise saatuse suhtes. Selle näiteks on rohutirtsu neuroblasti õe (tütre) rakkude, loomade munade ebavõrdne suurus küpsemise ajal ja spiraalse lõhustamise ajal; õietolmuterades tuumade jagunemise ajal võib üks tütarrakkudest edasi jagada, teine \u200b\u200bmitte jne.
Viivitatud tsütokineesiga mitoosi iseloomustab asjaolu, et rakutuum jaguneb mitu korda ja alles seejärel jaguneb rakukeha. Selle jagunemise tulemusena moodustuvad mitmetuumalised rakud nagu süntsüüt. Selle näiteks on endospermirakkude moodustumine ja eoste moodustumine.
Amitoos tuuma otsest lõhustumist lõhustumiskujude moodustamiseta nimetatakse. Sellisel juhul toimub tuuma jagunemine selle "nöörimisega" kaheks osaks; mõnikord moodustub ühest tuumast korraga mitu tuuma (killustatus). Amitoosi leidub pidevalt mitmete spetsialiseeritud ja patoloogiliste kudede rakkudes, näiteks vähkkasvajate korral. Seda võib täheldada kokkupuutel erinevate kahjustavate ainetega (ioniseeriv kiirgus ja kõrged temperatuurid).
Endomitoos sellist protsessi nimetatakse tuumalõhustumise kahekordistumisel. Sel juhul reprodutseeritakse kromosoomid, nagu tavaliselt, interfaasis, kuid nende järgnev lahknemine toimub tuuma sees tuumaümbrise säilimisega ja ilma akromatiini spindli moodustumiseta. Mõnel juhul, kuigi tuumaümbris lahustub, ei toimu kromosoomide eraldamist poolusteks, mille tagajärjel kromosoomide arv rakus mitmekordistub isegi mitmekümne korraga. Endomitoos esineb nii taimede kui ka loomade erinevate kudede rakkudes. Nii näitas A. A. Prokofieva-Belgovskaja, et endostoosiga spetsialiseeritud kudede rakkudes: kükloopide hüpodermis, rasvkehas, peritoneaalses epiteelis ja muudes koe (Stenobothrus) kudedes võib kromosoomide komplekt suureneda 10 korda. See kromosoomide arvu korrutamine on seotud diferentseeritud koe funktsionaalsete omadustega.
Polüteeni ajal mitmekordistub kromosomaalsete niitide arv: pärast kogu pikkuse reduplikatsiooni nad ei lahku ja jäävad üksteise kõrvale. Sellisel juhul korrutatakse ühe kromosoomi sees olevate kromosoomi filamentide arv, mille tulemusena suureneb kromosoomide läbimõõt märkimisväärselt. Selliste õhukeste kiudude arv polüteenikromosoomis võib ulatuda 1000-2000-ni. Sel juhul moodustuvad nn hiidkromosoomid. Polüteeni korral langevad välja mitootilise tsükli kõik faasid, välja arvatud peamine - kromosoomi primaarsete niitide paljunemine. Polüteeni nähtust täheldatakse mitmete diferentseerunud kudede rakkudes, näiteks dipteranide süljenäärmete koes, mõne taime ja algloomade rakkudes.
Mõnikord toimub ühe või mitme kromosoomi dubleerimine ilma tuuma teisendusteta - seda nähtust nimetatakse endoreproduktsioon.
Niisiis, kõik moodustavad raku mitoosi faasid on vajalikud ainult tüüpilise protsessi jaoks.
mõnel juhul, peamiselt diferentseeritud kudedes, läbib mitootiline tsükkel muutusi. Selliste kudede rakud on kaotanud võime reprodutseerida kogu organismi ja nende tuuma metaboolne aktiivsus on kohandatud normaliseeritud koe funktsiooniga.
Embrüonaalsed ja meristeemilised rakud, mis ei ole kaotanud kogu organismi paljunemise funktsiooni ja on seotud diferentseerumata kudedega, säilitavad kogu mitoosi tsükli, mis on aluseks mittesugulisele ja vegetatiivsele paljunemisele.
Kui leiate vea, valige palun tekst ja vajutage Ctrl + Enter.
Mitootilise tsükli faaside järjestus on näidatud joonisel fig. 4.
Joonis: 4. Mitoosi faasid
Ettekujutus. Profaasis suureneb tuum ja selles saavad selgelt nähtavaks kromosoomi kiud, mis sel ajal on juba spiraalsed.
Iga kromosoom koosneb pärast interfaasis reduplikatsiooni kahest õe kromatiidist, mis on ühendatud ühe tsentromeeriga. Profaasi lõpus kaovad tuuma ümbris ja tuumad tavaliselt ära. Mõnikord kaob tuum järgmises mitoosi faasis. Preparaatidest leiate alati varaseid ja hiliseid prohaase ning neid omavahel võrrelda. Muutused on selgelt nähtavad: tuum ja tuuma kest kaovad. Kromosomaalsed niidid on hilisemas faasis selgemini nähtavad ja sageli võib näha, et need on dubleeritud. Profaasis on ka tsentrioolide lahknemine, mis moodustavad raku kaks poolust.
Prometafaas algab tuumaümbrise kiire lagunemisega väikesteks fragmentideks, mida ei saa eristada endoplasmaatilise retikulumi fragmentidest (joonis 5). Kromosoomides, prometafaasis tsentromere mõlemal küljel, moodustuvad spetsiaalsed struktuurid, mida nimetatakse kinetohoorideks. Nad kinnituvad spetsiaalsele mikrotuubulite rühmale, mida nimetatakse kinetohoorniitideks või kinetokoormikrotuubuliteks. Need hõõgniidid ulatuvad kummagi kromosoomi mõlemalt küljelt, lähevad vastassuunas ja toimivad vastastikku bipolaarse spindli hõõgniitidega. Sel juhul hakkavad kromosoomid intensiivselt liikuma.
Joonis: 5. Prometafaas (ematähe kuju on ehitatud) pigmenteerunud rakus. Heidenhaini raua hematoksüliiniga värvimine. Keskmine tõus
Metafaas. Pärast tuumaümbrise kadumist on näha, et kromosoomid on saavutanud maksimaalse spiraalumise, muutunud lühemaks ja liikunud raku ekvaatorile, asudes samal tasapinnal. Raku poolustel paiknevad tsentrioolid viivad lõpule jagunemise spindli moodustumise ja selle kiud kinnituvad tsentromeeripiirkonna kromosoomidele. Kõigi kromosoomide tsentromeerid asuvad samal ekvatoriaalsel tasapinnal ja õlad võivad paikneda ülal või all. See kromosoomide asukoht on mugav morfoloogia lugemiseks ja uurimiseks.
Anafaas algab spindli jagunemise keermete vähendamisega, mille tõttu leiab aset ülal või all. See kõik on mugav kromosoomide arvu lugemiseks, nende morfoloogia ja tsentromeeride jaotuse uurimiseks. Mitoosi anafaasis jaguneb iga dikromatiidse kromosoomi tsentromeeriline piirkond, mis viib õekromatiidide eraldumiseni ja nende transformeerumisena iseseisvateks kromosoomideks (kromosoomide ja DNA molekulide arvu ametlik suhe on 4n4c).
See on geneetilise materjali täpne jaotus ja igas pooluses on sama palju kromosoome, mis algsel rakul oli enne nende kahekordistumist.
Kromatiidide liikumine poolustele toimub venitatavate niitide kokkutõmbumise ja mitootilise spindli tugifilamentide pikenemise tõttu.
Telefaas. Pärast kromosoomide lahknemist emaraku poolustele moodustub telofaasis kaks tütarrakku, millest igaüks saab emakaraku üksikute kromatiidsete kromosoomide täieliku komplekti (valem 2n2c iga tütarraku kohta).
Telofaasis läbivad kummagi pooluse kromosoomid despiralisatsiooni, s.t. protsess, mis on vastupidine sellele, mis toimub profaasis. Kromosoomide kontuurid kaotavad oma selguse, mitootiline spindel hävitatakse, tuumamembraan taastatakse ja tuumad ilmuvad. Rakutuumade jagunemist nimetatakse karüokineesiks (joonis 6).
Seejärel moodustatakse fragmoplastist rakusein, mis jagab kogu tsütoplasma sisu kaheks võrdseks osaks. Seda protsessi nimetatakse tsütokineesiks. Nii lõpeb mitoos.
Joonis: 6. Mitoosi faasid erinevates taimedes
Joonis: 7. Homoloogiliste kromosoomide ja neis sisalduvate geenide jaotumine mitootilise tsükli ajal hüpoteetilise organismi (2n \u003d 2) põlvkondades ja elu geneetiline järjepidevus organismide mittesugulise paljunemise korral.
Põhiterminid ja mõisted: anafaas; tütarrakk; interfaas; ema (vanem) rakk; metafaas; mitoos (periood M); mitootiline (raku) tsükkel; postsünteetiline periood (G 2); presünteetiline periood (G 1); profaas; õekromatid; sünteetiline periood (S); telofaas; kromatiid; kromatiin; kromosoom; tsentromeer.
